ER RENT yo y $Y > BUTLER RSE BRHE [er et: BT KIEEN, ” of H BE, BE 4 lc &

ER “

FR, ) EN M i 2.

RR

SEN ER

RER RN TR RR BAR NER IN ERDRONZ EN ENERREN N VORALORE NEN, EI HL ;

17: 7

ar A

KR

RT RN Pal ik u PT v UN.

LISTEN

” N [ N Re BR IODSORIDEBE NE ARTE INN

Ay aTe LU8

& LEN, OA KR W

EAN IN WE

«

MR RL BES or ROTEN

"rn, j N i ER

F v ER ar N W AN ( vv) OR N > o * N URAN k N % REEL, REN) SL % & VAR

er rn

EN RER un | ES

or | \ RA RR) RR EHEUHBENGRNLN

2. Re

EDEN TER € Roy KINN UN EN SR RN ER 1)

24

RE

rm ER a a DEZE ET, LS < ES Ve a 4 4 % a TTS ur AR EL RL ELSE g ER EERLEH 7 ne aa

EIS Fon a

x er EICHE

TR Be

ss RE REEL RE 2 ER IRER: Bi DRELLER Do. “ 2 3 a

Dr N

RL o N

a REUR re

=

e ERLNE He ER 2er IT REES

re) 32% -

N Ne

RR

Y ER I CE h

BER) RN EyA AN) 2 AeRL,

. we Pe TR O8 BR, Bm m on 2 AR u

Arehiv

Mikroskopische Anatomie

herausgegeben von v. la Valette St. George in Bonn und

W. Waldeyer in Strassburg.

nano un

Fortsetzung von Max Schultze’s Archiv für mikroskopische Anatomie.

Siebenzehnter Band.

Mit 35 Tafeln und 12 Holzschnitten.

Bonn, Verlag von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) 1880.

E65

Inhalt.

Ueber Knochenmark und Blutbildung. Von Dr. G. E. Rindfleisch, Professor in Würzburg. I. Hierzu Tafel I, Fig. 1.2.

Ueber die morphologischen Veränderungen der Thränendrüse bei ihrer Thätigkeit. Von Paui Reichel, stud. med. Hierzu Tafel I, Fig. A. B. (Aus dem physiologischen Institut zu Breslau.)

Zur Histologie des Nierenbeckens und des Harnleiters.. Von Ad. a burger. stud. med. in Budapest. Hierzu Tafel JI. Aus der An- stalt des Herrn Professor Mihalkowicz.) Bi? 1 An TER

Ueber Knochenmark und Blutbildung. Von Dr. G. E. Rindfleisch, Professor in Würzburg. I. 11. Hierzu Tafel IIl.. , 8

Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. I. Die nee mente und Dotterballen der Insecten. Von Dr. Alexander Brandt. Hierzu Tafel IV. RR 02 |». \ ER, 205

Ueber das unicorneale Tracheaten- und N Beciell es Krneinaidken: und Myriopoden-Auge. Von V. Graber. Hierzu Tafel V, VI und VU und ein Holzschnitt SE a ee erh

Nachtrag, betreffend die Convergenz zwischen dem Thesen ea Annelidenstamme. Von V. Graber. She ddr

Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der ae)

I. Die Seitenorgane von Chimaera. Von B. Solger. Hierzu Tafel VIII

Ueber die Entwickelung der Glomeruli. Von Dr. Hugo Ribbert, Assistent am pathologischen Institut zu Bonn. Mit 4 Holzschnitten.

Ueber die Fortpflanzung isopoder Crustaceen. Von Dr. Jos. Schöb] in Prag. Hierzu Tafel IX und X SM ES

Weitere Untersuchungen über das Riechepithel und sein Verhalten zum Nervus olfactorius. Von Dr. A. von Brunn, Prosector in Göttingen. Hierzu Tafel XI. - rei: Palkiıı u ;

Fortsetzung der Untersuchungen über Tethya nei Aukeam, Ten Dr. Bela Dezsö aus Kolozsvar. Hierzu Tafel XII.

Ein neues Präparations-Mikroskop. Von Dr. Jos. Schöbl in Prag. Hier Tafel XIII. a : a Pe

Ueber die Theilung der Hecischen Zt. Von ln Dede meschko in Kiew. (Fortsetzung.) Hierzu Tafel XIV.

Ueber den Bau der „Fettflosse‘. Von v. la Valette St. Bes Hierzu‘ TatelHRV aa 4a. a oichke RER N: .

Zur Kenntniss der Drüsenzellen des OR enden beim Deren Von Dr. Ludwig Edinger, Assistent der medic. Klinik zu Strass- burg i. E. Hierzu Tafel XVl. . EN

Notiz, betreffend den Magen von Tropidonotus natrix. Von Dr. Lud- wie, Bdınzer. in strassburg 1. B. .. me. er,

Seite

43

Versuche über künstliche Theilbarkeit von Bero& ovatus. Angestellt zum Zweck der Controle seiner morphologischen Befunde über das Nervensystem dieses Thieres von Th. Eimer in Tübingen. Mit 2

Holzschnitten Ser Mei E - Notiz über unvollkommene electric lohe RR den Mahlzähnen der Ratte — Mus decumanus. Von Dr. A. von Brunn, Prosector in

Göttingen. Hierzu Tafel XXVU.. . .. . L an Morphologische Untersuchungen über die Augen der een marinen Borstenwürmer. Von V.Graber, k. k. o. ö. Professor ‘der Zoologie an der Universität Czernowitz. Hierzu Tafel XXVIil, XXIX, XXX und 2 Holzschnitte . AR BAAR DALE En LA Te ee Die Nervenendigungen in der Iris. Von Andreas Meyer. (Mitge- theilt von Professor Arnstein in Kasan.) Hierzu Tafel XXXI und XXX. SLR RUN en DS TERDE InEE VERRETAHERT ze ra Draht Ueber ein die Lymphgefässe umspinnendes Netz von Blutcapillaren. Von Alexander Dogiel. Hierzu Tafel XXXIII. (Aus dem histo- logischen Laboratorium des Professors C. Arnstein in Kasan.) Ueber Tastapparate bei Eucharis multicornis. Von Th. Eimer in Tü- bingen. Hierzu 3 Holzschnitte es ile KEN Beiträge zur Kenntniss des Baues der Reptilienhaut. Von Dr. Andrea Batelli in Florenz. Hierzu Tafel XXXIV und XXXV. (Anato- misches Institut zu Strassburg.) Bun 5 Beiträge zur Kenntniss der Lymphbahnen des Central - EN. Nach Untersuchungen von Dr. Fr. Fischer mitgetheilt von Pro- fessor Waldeyer . FREE BERN SR NIE STELTRLEIN Te ut Ueber die Endigungsweisen der sensiblen Nerven. Nach Untersuchungen von Dr. V. [zquierdo mitgetheilt von Professor Waldeyer Berichtigung. Von Dr. J. Disse Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. nee a er Von Dr. Max Weber, Prosector in Amsterdam. Hierzu Tafel XXXVI, XXXVH und XXXVl. Sr EA Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. Il. Die Seitenorgane der Selachier. VonB. Solger in Hallea d.S Hierzu Tafel XXXIX . ln Sl Lan Fere a Ueber das häutige Labyrinth der Ainphibien. Von Dr. Kuhn, Docent der Ohrenheilkunde an der Universität Strassburg. Hierzu Tafel NV en an rss LETTER en verkee EO EA Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. II. Das Keimbläschen als primäre Zelle. Die amöboide Beweglichkeit des Keimbläschens und Zellkerns, besonders in ihren Beziehungen zur Eifurchung, Be- fruchtung und Kerntheilung. Von Dr. Alexander Brandt

213

241

243

346

362

367

383

385

458

479

5öl

Tafel 17—35 sind aus Versehen mit 27—45 bezeichnet; da letztere Be- zeichnung auch im Text beihehalten ist, sind Störungen beim Lesen der

betr. Arbeiten ausgeschlossen.

Ueber Knochenmark und Blutbildung. Von

Dr. G. E. Rindfleisch,

Professor in Würzburg.

Hierzu Tafel I, Fig. 1, 2.

Kein Wort über die Nützlichkeit, ja die Nothwendigkeit neuer und immer neuer Untersuchungen über die Bildungsstätten des Blutes und über die Blutbildung. Wer von uns empfindet es nicht fast wie eine wunde, schmerzhafte Stelle seines wissenschaftlichen Menschen, dass wir noch immer nicht sagen können: Hier und so entstehen die rothen Blutkörperchen! Seien wir indessen den Autoren dankbar, welehe nach langer unfruchtbarer Pause die Frage neuerdings gestellt und durch ihre Arbeiten gefördert haben.

Ich meine Neumann und Bizzozero, an welche sich noch andere Autoren angeschlossen haben. Danach kommen im rothen Knochenmark Zellen vor mit rothgelbem homogenem Protoplasma und deutlichen Kernen, Zellen also, welche den rothen Blutkör- perchen der frühesten Lebensepochen gleichen. Jedermann kann diese Beobachtung ohne Anstand bestätigen. Seitdem wissen wir, wo wir, abgesehen von der Milz, den Heerd der Blutbildung zu suchen haben. Das Knochenmark — und zwar das rothe soge-

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd, 17. 1

2 G. E. Rindfleisch:

nannte foetale Mark — ist ein solches Organ der Blutbildung. Eine fesselnde Vorstellung, selbst wenn dieselbe zunächst als Hypo- these das Licht der Welt erblickt hätte.

Ich erinnere mich noch des tiefen Eindruckes, welchen die- selbe auf den unvergesslichen Max Schultze machte. Seitdem sind freilich wieder Jahre verflossen, ohne dass es gelungen wäre, auf dem neu gewiesenen Wege erheblich weiter zu kommen.

Man hat das Knochenmark bei den verschiedensten Blutver- änderungen untersucht, aber selbst die Ergebnisse bei Leukämie und Anaemie haben etwas Widersprechendes.. Man unterschied kleinere und grössere Formen von kernhaltigen rothen Blutkörperchen. Aber wo blieb die Brücke von den kernhaltigen zu den kernlosen Formen? Welche anatomische Einrichtungen besitzt überhaupt das rothe Knochenmark, die es zur Bereitung und Ab- sonderung der rothen Blutkörperchen befähigen?

Diese Fragen waren es, auf welche hin ich diese neuen Un- tersuchungen unternahm. Zunächst war es mir darum zu thun, eine exakte Vorstellung von dennoch strittigen Cirkulationsverhält- nissen des rothen Knochenmarks zu gewinnen. Ich hatte noch niemals vollkommen gelungene Injektionen des Knochenmarks ge- sehen. Die grössten Meister der Injektionstechnik sind an diesem Punkt stillschweigend vorübergegangen. Ist es denn so schwierig, das Knochenmark gut zu füllen?

In der That ich hätte nicht geglaubt schon hier auf Schwie- rigkeiten zu stossen. Die meisten Knochen lassen sich mit den gewöhnlichen heiss- und kaltflüssigen Injektionsmassen gar nicht beikommen. Die parostalen und periostalen Gefässe sind viel- leicht bis in das letzte feinste Reis aufs schönste gefüllt und doch ist kein Tropfen Injektionsmasse in das Mark eingedrungen.

Ich kann diese Erscheinung nur theilweise verstehen. Es handelt sich hier um eine besondere Schwierigkeit, das in den Markgefässen enthaltene, dieselbe völlig füllende Blutquantum durch die Injektionsflüssigkeit zu verdrängen und zu ersetzen. Andere Organe, deren Kapillaren sich leieht und vollständig füllen, ent- halten aber vor der Injektion wenig oder gar kein Blut. Es ist etwas ähnliches mit der Marksubstanz der Nieren, welche auch stets mit Blut gefüllt gefunden wird und nur sehr ausnahms- weise ein wenig Injektionsflüssigkeit in die Kapillaren eindringen lässt. Bizzozero gelang es, das Mark der Kaninchen-Tibia von der

Ueber Knochenmark und Blutbildung. 3

A. erualis auszufüllen. Ich habe in den platten Knochen der jüngeren Meerschweinchen das Objekt gefunden nach dem ich suchte.

Ein handlanges Meerschweinchen wird durch einen Schlag auf den Kopf getödtet, mit ausgespreitzten Extremitäten auf ein Brettehen genagelt, der Bauch in der Linea alba geöffnet, in die Aorta abdominalis eine Canüle aufwärts eingebunden, die Vena cava geöffnet und unverzüglich eine blutwarme blaue Leimmasse injieirt. Man erhält auf diese Weise sehr vollkommene Injektionen der Markgefässe an den mittleren Rippen. Das Objekt ist sehr handlich. Man kann die Rippenwand in toto durchsichtig machen um die allgemeinen Zufluss- und Abflusswege des Knochenblutes zu übersehen. Man kann aber auch an der entkalkten Rippe beliebig dünne Scheiben entnehmen. Man kann sogar den grössten Theil des Markes mit Ausnahme desjenigen, welches die äussersten Mark- räume an der ÖOssifikationsgrenze gegen den Knorpel hin füllt, als ein zusammenhängendes Ganze aus der Markhöhle herausheben; man weiss stets genau ob man in einem zu zerzupfenden Stück- chen Material eine kleine Vene oder Arterie mitbekommen hat ete.

Hat man bei irgend einer der zur weiteren Untersuchung ge- wählten Methode dafür gesorgt, dass der Blutfarbstoff nicht aus den rothgefärbten Zellen diffundiren konnte, so ist das Erste was für Manchen vielleicht doch nicht so ganz selbstverständlich ist und daher hier von mir hervorgehoben wird, dass das rothe Knochen- mark eine von dem Blut in den Blutgefässen gänzlich unabhängige dunkel-gelbrothe eigene Parenchymfarbe besitzt. Ich finde bei den Autoren häufig eine gewisse Unsicherheit in dieser Beziehung. Fast immer wird ausdrücklich der weiten oder erweiterten Blutgefässe des rothen Markes Mit-Erwähnung gethan und dem Gedanken Raum gegeben, als ob fie rothe Farbe des Markes von diesem Faktor grösstentheils abhängig sei. Dem ist jedoch nicht so. Das Mark- parenchym ohne alles Gefässblut ist rothgelb, und diese Farbe ist auf seinen Gehalt an blutbildenden Zellen zurückzuführen.

Zum zweiten haben wir es mit einer im Allgemeinen wohlge- schlossenen Blutbahn zu thun (Fig. 1). Das Kapillarnetz ist ver- hältnissmässig engmaschig und gleichmässig in allen Theilen des Markes gebildet, die Kapillarwege selbst auffallend weit und etwas gewunden, was namentlich im Gegensatz zu den arteriellen Bahnen hervorzuheben ist. Die Arterien (a), welehe die knöcherne Schale an 4—5 Punkten durehbohren, dringen bis gegen die Mitte des

4 @. E. Rindfleisch:

Markeylinders vor, um sich sofort in einige wenige der Knochen- axe parallel verlaufende dünne und grade Zweige aufzulösen. Diese dringen nach mehrmaliger spitzwinkeliger Gabelung bis in die äussersten Enden der Markeylinder vor und inseriren sich an we- nig zahlreichen Punkten in das Kapillarsystem. Die Injektions- masse, welche in diesen Arterien enthalten ist, ist quantitativ so gering, dass sie gewiss kaum den zwanzigsten Theil der gesammten, in Kapillaren und namentlich Venen enthaltenen ausmacht. Dagegen drängen sich die Venen (v) dem Beobachter als ein besonders bevorzugter Bestandtheil der ganzen Bluteanalisation von selbst auf. In jedem Markeylinder existirt zum Mindesten ein durehgehenderVenenstamm von beträchtlicher Dicke, welcher an allen Seiten mit kurzen breiten Stümpfen besetzt ist, welche die Enden der Kapillargefässe gruppenweise vereinigen. Diese sind oft noch dicht vor ihrer Insertion stark in entgegengesetztem Sinne ge- krümmt, so dass das Ganze den Eindruck eines diekstämmigen Baumes mit kurzen, knorrigen Aesten macht. An verschiedenen Stellen finden sich Emissarien, durch welche das in den Venen- stämmchen gesammelte Blut zur Knochenoberfläche geführt wird. Die Einriehtung einiger besonders bevorzugten Arteriae und Venae nutritiae ist an den Rippen der Meerschweinchen ebenso vorhanden wie an den längeren Röhrenknochen und dadurch erhält die Blut- bahn des Markeylinders etwas Insichgeschlossenes, der Markey- linder selbst aber eine nutritive Selbständigkeit, welche unter Anderen auch wohl die auffallend leichte Ablösbarkeii desselben von der innern Knochenfläche bewirkt. Im Uebrigen sei hier gleich bemerkt, dass diese Einrichtung durchaus nur ein secun- däres Ergebniss des Längenwachsthums der Knochen ist. Die pri- märe Einrichtung ist die an allen kurzen und würfligen Knochen das ganze Leben über bestehende Versorgung des Knochenmarkes durch zahlreiche Imissarien und Emissarien, welehe über die ganze Oberfläche mehr oder wenig gleiehmässig vertheilt sind. Wir werden weiter unten wohl noch einmal auf diesen Punkt zu- rückkommen, wenn es sich nämlich um die Beziehung der Blut- versorgung auf die Beschaffenheit des Markparenchyms handelt. Jetzt stehen wir zunächst der Thatsache einer sehr vollkommenen Versorgung des rothen Knochenmarks mit einem Kapillargefäss- system sowie mit zuführenden Arterien und abführenden Venen gegenüber und müssen uns jetzt eine Vorstellung über die Art der

Ueber Knochenmark und Blutbildung. 5

Circulation in diesen Gefässen zu bilden suchen. Dass das ge- wöhnliche, fürs die übrigen Organe fast ausnahmslos gültige Schema für das Knochenmark nicht passt, darau sind wir schon durch die auffallenden Misserfolge der Injektionstechnik hingewiesen. Wir müssen wohl etwas weiter ausholen.

Wir haben alle mit grosser Genugthuung die rasche Entwick- lung verfolgt, welche der Gedanke einer Gesammt-Blutvertheilung durch das Gefässcentrum in den letzten Decennien erfahren hat. Eine kleine Stelle des Centralnervensystems bestimmt wieviel Blut jedem Organe des Körpers jederzeit zufliessen soll. Wo das Blut für den Augenblick minder nöthig ist wird es abgesperrt um den am meisten bedürftigen Punkten zugeführt zu werden. So genügt eine verhältnissmässig kleine Menge dieses edeln Saftes um den ganzen Körper ausreichend zu versorgen und derselbe wird von den Sehwankungen des Blutquantums -bis zu einem gewissen Maasse unabhängig. Nur wenige Organe sind dem Gefässcentrum gegen- über selbständiger gestellt, vor allem das Centralnervensystem. Dieses liegt in einer unnachgiebigen knöchernen Kapsel, welche ihm jede grössere Volumssechwankung untersagt, also auch dieje- nige, welehe von einer zeitweise stärkeren oder schwächeren Fül- lung der Blutgefässe abhängig wäre. Wenn wir von den patho- logischen Beeinträchtigungen des Innenschädelraumes absehen, so ist es in der That nahezu richtig, dass für jedes Quantum von Flüssigkeit, welches an einer Stelle im Schädel Platz finden soll, ein gleich grosses Quantum auf einer andern entweichen muss, dass keine noch so starke Zusammenziehung der Cautiden und der Vertebralarterien das Gehirn ganz blutleer, keine Stauungs- oder Wallungsblutfülle das Gehirn über ein gewisses sehr geringes Maass hinaus anschwellen machen kann. Auch kann das Blut im Innern der Schädelkapsel zwar momentan zum Stillstand kommen, es muss aber und zwar in toto weiter fliessen, so bald nur die ge- ringste Druckdifferenz zwischen den Arterien vor dem Schädel und den Venen hinter dem Schädel wieder hergestellt ist. Die ganze Fortbewegung des Innen-Schädelblutes erhält nämlich durch die Intervenienz der starren Schädelkapsel, welche durch das Me- dium der zwischengelagerten Hirnsubstanz hindurch den Gefäss- wandungen eine feste Stütze verleiht, mehr denjenigen Charakter der Strömung, mit welchem sich die Flüssigkeiten in starren Röhren fortbewegen. Die Venensinus der Dura mater können ja wirklich

6 G. E. Rindfleisch:

als starrwandige Röhren angesprochen werden und die Zartwan- digkeit selbst der grössten intracraniellen Arterien, wäre ohne die Annahme, dass der grössere Theil des Widerstandes gegen den Blutdruck von der festen 'Schädelkapsel geleistet wird, ein ganz unbegreiflicher Nonsens der Natur-Einriehtungen. Wir dürfen also für die Blutbahn des Gehirns eine Fortbewegung annehmen, welche nur von zwei Dingen abhängt; nämlich einerseits von dem Druck- unterschied des Arterienblutes diesseits und des Venenbluts jen- seits der Schädellöcher, anderseits von dem Querschnitt, welchen die Blutbahn von jedem zwischen Anfang und Ende liegenden Punkte besitzt. Jener Druekunterschied wird fast ganz in Ge- schwindigkeit und nur zum kleinsten Theil in eine Wandspannung der intracraniellen Gefässe übergeführt, so dass ein sehr schnelles und stetiges Fliessen des Hirnblutes die nothwendige Folge ist. Doch besitzt das Gehirn bekanntlich ausser dem Blute noch eine zweite Flüssigkeit, welche dem eventuell andrängenden Blute Platz machen kann. Der Liquor cerebro-spinalis kann aus den Ventrikeln des Hirns nach der Rückgratshöhle hin entweichen und daher kommt es, dass Alles was wir von der Beständigkeit des Blutgehaltes und der Stetigkeit der Blutströmung im Schädelinnern anführen konnten, in Wirklichkeit nur eine begrenzte Geltung hat. Im Gehirn kann wenigstens Platz geschafft werden für Gefässausdehnungen und Zerreissungen. Anders ist es aber mit denjenigen Organen, wo eine allseitig geschlossene knöcherne Kapsel jeder Volumsschwan- kung des eingeschlossenen weichen Kernes ein unübersteigliches Hinderniss entgegenstellt, anders ist es mit der Blutbewegung im Knochenmark.

Durch verhältnissmässig enge, wenig verästelte, bis ans Ende gestreckt verlaufende Arterien wird das Blut mit verhältnissmässig grosser Geschwindigkeit eingeführt. Diese Geschwindigkeit re- präsentirt nahezu den ganzen Druckunterschied zwischen dem arte- riellen Blut vor dem Knochen und dem venösen Blut hinter dem Knochen. Der Querschnitt der Blutbahn allein ist innerhalb des Knochens für die thatsächliche Geschwindigkeit massgebend, mit weleher sich ein Bluttheilchen vorwärts bewegt. Dieser erweitert sich im Capillargebiet erheblich, verjüngt sich aber bei der Samm- lung zum Venenstämmchen wieder, so dass das Blut mit ziemlich grosser Geschwindigkeit aus den wenig zahlreichen Knochenmark- venen austreten dürfte. Von irgend einem nennenswerthen

Ueber Knochenmark und Blutbildung. x 7

Druck, der unparirt von der knöchernen Kapsel auf der Stelle ruhte wo der Blutstrom das Knochenmark berührt, also auchan Stelle der Gefässwand, istgar nicht die Rede.

Steigt der Blutdruck vor dem Knochen, so ist die Blutbe-

wegung im Knochenmark eine entsprechend raschere. Dieses würde beispielsweise bei jeder andauernden und erheblichen Erhöhung des allgemeinen Arterienblutdruckes angenommen werden müssen. Sie würden angenommen werden müssen bei andauernd besserer Ernährung und steigender Blutfülle eines bis dahin schlechtge- nährten oder auf irgend eine Weise anämisch gewordenen Indivi- duums. Sicherer als jedem andern Organe würde der Knochen das jeweilige Plus des Arteriendruckes als ein „reichlicheres Durchströmtwerden vom Ernährungsfluidium“ zu Gute kommen müssen. ; Anderseits steht das Knochenmark jeder örtlichen oder all- gemeinen Herabsetzung des Blutdrucks vor dem Knochen resp. Steigerung des Blutdrucks in den Venen schutzlos gegenüber. Ver- langsamung der Cireulation, Verminderung des Blutwechsels, grössere Venosität des Blutes sind die unausbleiblichen Folgen.

Soviel vorerst über die Cireulationsverhältnisse des Knochen- markes im Allgemeinen. Betrachten wir nun zunächst, welchen Einfluss dieselben auf den Bau der Gefässwandungen äussern. Wenn es wahr ist, dass die Diekenentwicklung der Gefässwan- dungen in gradem Verhältnisse steht zu dem Druck, welchen die innere Oberfläche auszuhalten‘hat, wenn dieser Satz nicht nur die Hypertrophien des Herzens, sondern auch die allmälige Umwand- lung der Kapillargefässe zu Arterien und Venen erklärt, wenn wir ein Recht hatten, die Schwachwandigkeit der Hirnarterie darauf zurückzuführen, dass hier der grösste Theil des Blutdruckes durch die knöcherne Schädelkapsel getragen wird, nun, so würde es vielleicht gar nicht so ausschweifend erscheinen, wenn wir für die Gefässe des Knochenmarks nur ein Minimum von Wand, vielleicht gradezu gar keine Wand postulirten ?

In Wahrheit hat schon 1869 Hoyer die völlige Wandungs- losigkeit der Knochenmarkvenen behauptet und ich bin in der Lage diese Behauptung völlig zu bestätigen. Die Venen des rothen Knochenmarkes sowie der grösste Theil der Kapillar- bahnen desselben besitzen gar keine eigene Wandung,

I

8 G. E. Rindfteisch:

während die Arterien eine überaus zarte Membran be- sitzen, welche sich nur bis in die Anfänge des Kapillar- systems (arterielle K.) fortsetzt um hier ganz zu verschwinden.

Die Feststellung dieses Satzes war ein weiteres Hauptergeb- niss meiner histologischen Forschung. Nachdem ich ‘einmal gesehen, wie überaus reich an Kapillarbahnen und sonstigen Blut- wegen der rothe Knochenmark ist, musste es von vornherein über- raschen, dass jede noch so schonend, noch so vollständig ausge- führte Zerzupfung desselben niemals grössere Bruchstücke des Ka- pillarnetzes, niemals eine Venenwand, sondern immer nur einige, vereinzelte Arterienstücke ergab.

Man kann auch durch Ausspinseln eines ganzen Markey- linders, welchen man etwa mit der Nadel aus dem Markraum einer Rippe oder eines Röhrenknochens vom Meerschweinchen herausge- hoben hat, ohne Mühe die ganze arterielle Gefässeinrichtung isoliren. Man überzeugt sich dann, dass selbst die stärkste Arteria nutritia nur eine einschichtige Muscularis und statt der Intima ein einfaches Endothelrohr besitzt. Eine dünne, bindegewebige Adventitia besitzt die Arterie nur innerhalb des Eintrittsloches und eine ganz kurze Strecke über dieses hinaus. Sehr auffallend ist der grad- linige der Knochenaxe parallele Verlauf, die spärliche, spitzwink- iige Theilung und das verhältnissmässig sehr enge Caliber der Knochenmarkarterien. Die Arterienenden sind auf lange, unver- ästelte Strecken hin sogenannte „Uebergangsgefässe‘“, d.h. sie ent- behren einer vollständigen Muskularis; die vorhandenen Muskel- fasern sind vereinzelt und nicht immer quer, sondern vielfach schräg zur Axe des Gefässes gestellt. Nur das Endothelrohr ist vollständig und geht in die Membran der arteriellen Kapillaren über.

Das Kapillargebiet theilt sich mit scharfem Absatz in eine arterielle und eine venöse Seite. Die arteriellen Kapillaren ent- wickeln sich unter mehrfacher spitzwinkliger Theilung aus den Arterienenden. Sie sind nicht zahlreich aber gleichmässig im Mark vertheilt. Es wollte mir scheinen als ob sie gegen die Epiphyse hin etwas zahlreicher und dichter gestellt wären. Die arteriellen Kapillaren sind auffallend enge, in die Länge gestreckte Röhrchen, welche auch eine deutliche mit ebenfalls langen stäbehenförmigen Kernen besetzte Membran besitzen. Gegen die Stelle hin, wo sie unter einem spitzen Winkel in eine venöse Kapillarschlinge über- gehen, sehe ich die Kerne in immer längere riff- oder faserartige

Ueber Knochenmark und Blutbildung. 9

Bildungen übergehen, wodurch die Gefässwand längsstreifig, auch längsgegittert wird, da diese Riffe hier und da unter einander in Querverbindung treten. — Ob zwischen diesen Riffen und Git- tern noch ein häutiger Bestandtheil der Gefässwand existirt oder ob hiermit bereits die Auflösung des geschlossenen Gefässrohrs ge- geben ist, habe ich leider nieht positiv zu entscheiden vermocht. Die betreffende Stelle ist nämlich stets so dicht mit fester haften- den Parenchymzellen bedeckt, dass eine völlige Isolirung nur um den Preis einer bedenklichen mechanischen Läsion dieser zarten Theile erreicht werden kann. Ich habe hier meine ganze Kunst aufgeboten, um zu einer klaren Einsicht zu gelangen, unter anderem die wohl hundertmal wiederholte Erschütterung des Kapillarendes mit einer kleinen Luftblase, welche ich unter dem Deckgläschen gefangen hatte, aber die deckenden Zellen wollten nicht weichen und endlich riss das Gefäss dicht oberhalb ab und war die Ein- heit des Präparates aufgehoben. Vielleicht gelingt das Kunststück einer geschickteren Hand, als der meinigen.

An zerzupften Injektionspräparaten unterscheidet man die ar- teriellen Kapillaren leicht von den venösen, einmal an ihrem sehr viel kleinern Kaliber, dann an ihrem gestreckten Verlauf, .vornehm- lich aber durch die Constatirung einer kernhaltigen Membran an der Oberfläche des blauen Leimeylinders, welcher das Lumen füllt.

Die venösen Kapillaren lassen sich an nicht injieirten Präparaten ebensowenig studiren als die Venen selbst und zwar aus dem einfachen Grunde weil sie keine eigene Wand besitzen, sondern unmittelbar von dem Markparenehym begrenzt werden. Was ich daher im Folgenden über das Lumen derselben, über ihre Gestalt und ihren Verlauf mitzutheilen habe, ist ausschliesslich an sehr vollkommenen Injektionspräparaten gewonnen worden, ist zu- nächst nur eine Beschreibung des Leimausgusses derselben. Die venösen Kapillaren sind drei bis viermal so weit als die arteriellen. Bei einer schwächeren Vergrösserung und am unzerzupften, trans- parenten Präparate (Fig. 1) erscheint ihre Oberfläche zwar glatt und scharf begrenzt. Sobald man aber bei sorgfältig gelockerten und dann ganz allmälig und vorsichtig zerzupften Präparaten eine starke Vergrösserung anwendet, sieht man, dass die Oberfläche eigentlich nirgends ganz glatt, sondern mit zahlreichen Fortsätzen versehen ist, welche meist mit breiter Basis sich ein wenig von der Gefässoberfläche abheben um dann nach verschiedenen Rich-

10 G. E. Rindfleisch:

tungen in feine grade Zinken überzugehen, welche der Axe des Gefässes parallel gerichtet sind (Fig. 2). Es gibt auch hier und da etwas schmalere und höhere Fortsätze dieser Art, alle aber sind mit den erwähnten kurzen und spitzen Zäckchen abgeschlossen. Fasst man nun das negative Bild ins Auge, betrachtet man die Form und Grösse der Lücken, welche von diesen eigenthümlichen Grenzeonturen des Leimeylinders ausgeschart bleiben, so sieht man bald, dass es runde oder rundliche Zellenleiber sind, welche gegen das Gefässlumen vortretend, in dasselbe mehr oder weniger weit hineinragen und dasselbe begrenzend Veranlassung zu der wunderlichen Configuration des Leimeylinders gegeben haben. Oft sieht man noch die kernhaltige Zelle eine entsprechend grosse Lücke des Leimcylinderrandes erfüllen, oft ist der Leimeylinder mit solehen halb eingeschlossenen Zellen wie gepflastert. Kurz, es kann gar kein Zweifel über die wahre Begrenzung oder vielmehr Nichtbegrenzung des venösen Kapillargefässes bestehen. Dasselbe ist ein Lumen ohne eigene Wand, ein rundes Kanalrohr im Mark und von dem Markparenchym allein begrenzt.

Die Gestalt und Grösse der venösen Kapillaren ist insofern sehr abweichend von derjenigen der arteriellen, als wir es hier durchweg mit stark gekrümmten und verhältnissmässig weiten Röhren zu thun haben, welche das Mark in allen Richtungen sehr gleichmässig durchdringen, überall gleich breite Strecken von Parenchym zwischen sich lassend. Nur nach den Venen hin drängen sich diese Kapillaren etwas näher zusammen und bilden hart um jedes venöse Haupt- sefäss einen Korb, von welchem aus zahlreiche sehr weite und kurze Stämmehen den Uebergang in das Venenlumen vermitteln.

Dass auch die Venen innerhalb des jungen, rothen Knochen- markes keine eigene Wandung besitzen sollten, schien mir anfangs ganz unglaublich. Doch musste ich mich davon vollständig und durch dieselben Mittel überzeugen, welche mir schon die Ueber- zeugung von der Wandungslosigkeit der venösen Kapillaren aufge- drungen hatte. Finmal zwar glaubte ich bei einer sehr sub- tilen Isolationsmethode ein Venenrohr aus zierlichen drehrunden Fäden geflochten dargestellt zu haben, musste mich aber als- bald überzeugen, dass auch dieses Ding nur ein Abguss und zwar ein Fibrinabguss des Gefässes darstellte. Es hat etwas sehr befremdliches, so einen dicken runden Cylinder von blauem Leim sich überall scharf gegen das Markparenchym absetzen und

Ueber Knochenmark und Blutbildung. j 11

bei den weitergehenden mechanischen Beunruhigungen des Objeetes den Markmantel ohne Rückstand von der Oberfläche des Leim- eylinders abbröckeln zu sehen, darauf den Leimcylinder selbst in Stücke brechen ohne dass auch nur die kleinste häutige Brücke von einem Bruchstück zum anderen reichte oder frei an seiner Bruchfläche hervorstände. Die Venen des jungen rothen Knochen- markes haben kein Endothel, auch kein abgrenzendes Gitterwerk wie etwa die Milzvenen. Sie sind verhältnissmässig weitklaffende Sinus inmitten des Blutkörperchen zeugenden Parenchyms und selbstverständlich durch diesen Umstand vorzüglich geeignet alle körperlichen Zuflüsse aus dem Parenchym aufzunehmen und fort- zuführen.

Erklärung auf Tafel I. Fig. 1. 2.

Fig. 1. Das mit blauem Leim gefüllte Markgefässnetz vom vorderen Ende einer Meerschweinchenrippe. aa Endaste der art. nutritia. v Vene. Das weissgelassene Parenchym zwischen den Kapillaren ist von roth-

gelber Farbe zu denken. zn [9]

i : ! 1 Fig. 2. a Leimausguss des Lumens einer wandungslosen Markvene 300

b Bruchstück einer Markcapillare bei stärkerer Vergrösserung Er

Literar. Notizen.

Bizzozero hat sich schon 1865 mit dem Knochenmark eingehender beschäftigt und unter Anderem die Contractilität der farblosen Markzellen erwiessen. Im Herbst 1868 beschrieb Neumann zuerst, einen Monat später auch Bizzozero die Haematoblasten des Knochenmarks. Hoyer bestritt die Existenz einer Venenwand und wurde von Rüdinger darin unterstützt. (Centralblatt f. d. med. Wissenschaft aus den Jahren 1868 und 1869.) Bizzo- zero’s Hauptarbeit: Sul Midollo della Ossa. Napoli 1869. Kürzlich hat er nach grossen Blutentziehungen bei Meerschweinchen Milzhypertrophie erzeugt und die haemetopoötische Function dieses Organs über jeden Zweifel gestelit.

12 Paul Reichel:

(Aus dem physiologischen Institut zu Breslau.)

Ueber die morphologischen Veränderungen der Thränendrüse bei ihrer Thätigkeit.

Von Paul Reichel, Stud. med.

(Hierzu Taf. I. Fig. A. B.)

Bekanntlich erleiden die Speicheldrüsen, Magendrüsen, das Pankreas und andere bei ihrer Thätigkeit morphologische Aende- rungen. Es liess sich daher erwarten, dass auch andere noch nicht in dieser Hinsicht untersuchte Drüsen analoge Erscheinungen zeigen würden. Ermuntert durch Professor Dr. Heidenhain wählte ich mir als Objekt einer Untersuchung nach dieser Rich- tung die Thränendrüse.

Zur Reizung der Drüse diente mehrere Stunden lang fortge- setzte Injektion von Pilokarpin, welche früher schon Professor Heidenhain bei seinen Untersuchungen mit bestem Erfolge an- gewandt hatte. Ich versuchte zwar zwei Mal durch elektrische Reizung des n. laecrymalis die Drüse zur Sekretion zu bringen; doch stand ich bald von diesem Bemühen ab. Denn es ist dieser, beim Hunde, an dem ich die Untersuchungen vornahm, sehr feine Nerv am lebenden Thiere so schwer zugänglich, dass die Drüse bei der Operation, bei der die starke membrana orbitalis fortge- nommen und ein Theil der Orbitalwand abgetragen werden muss, zu sehr mechanischen Insultationen ausgesetzt ist, die an sich schon verändernd auf ihre Elemente einwirken können.

Vor der Pilokarpininjektion wurde die Drüse der einen Seite exstirpirt, um zum Studium der unthätigen Drüse und zum Ver- gleich mit der thätigen zu dienen.

Ueber den Bau der Thränendrüse hat schon Boll!) im Jahre 1868 berichtet, und kann ich mich seinen Angaben völlig an- schliessen. Zur Untersuchung dienten mir Schnitt-, Zerzupfungs-

1) Fr. Boll, Ueber den Bau der Thränendrüse, Archiv f. mikrosk. Anatomie herausgeg. von Schultze, IV, p. 146.

Ueber die morphologischen Veränderungen der Thränendrüse ete. 13

und Macerationspräparate. Als Macerationsflüssigkeit benutzte ich 33pCt. Kalilauge.

Es gehört die Thränendrüse dem Typus der acinösen Drüsen an. Die einzelnen Aeini sind durch ziemlich stark entwickeltes Bindegewebe von einander getrennt und mit unregelmässig ge- formten, meist mit einem Fortsatz versehenen Epithelien erfüllt. Alle Zellen enthalten einen deutlichen Kern.

Um nun die durch die Sekretion der Drüse eingetretenen Veränderungen kennen zu lernen, wurden die unthätige, wie die thätige Drüse mit dem Mikrotom in feine Schnitte zerlegt, die Sehnitte in Pikrokarmin gefärbt, mit Glycerin aufgehellt und unter einander verglichen.

An der unthätigen Drüse sieht man dann alle Zellen deut- lich gegen einander abgegrenzt; sie sind theils kegelförmig, theils eylindrisch, sind hell und nur wenig körnig. Ihr Kern ist mehr der Zellbasis als der Spitze genähert, scharf durch das Karmin ge- färbt und hat eine unregelmässige Form; er ist glatt, leicht gezackt oder eckig (Fig. A).

Die thätige Drüse bietet ein wesentlich anderes Bild dar: Als charakteristisches Merkmal im Gegensatz zur unthätigen Drüse fällt zunächst das dunkle Aussehen des Präparates auf. Alle Zellen sind stark durch Albuminate getrübt und körnig. In Folge dessen erscheinen die Zellgrenzen verwischt und sind nur mit Mühe als feine Linien erkennbar. Gleichzeitig sind die Zellen ein wenig verkleinert, so dass es in Folge der dadurch näher zusammenge- rückten Kerne oft den Anschein gewinnt, als habe eine Vermehrung der letzteren stattgefunden. Die Kerne selbst sind jetzt vollkom- men rund.

Wir sehen also, dass die durch Reizung eingetretenen Ver- änderungen der Thränendrüse denen, die an der gereizten Parotis erfolgen, ganz analog sind.

14 Ad. Hamburger:

(Aus der Anstalt des Herrn Professor Mihalkovices.)

ZAur Histologie des Nierenbeckens und des Harnleiters.

Von

Ad. Hamburger, stud. med. in Budapest.

(Hierzu Taf U.)

Die Kenntniss der histologischen Struetur des Nierenbeckens und des Harnleiters lässt, bei den gegenwärtig zur Verfügung ste- henden literarischen Angaben, noch Manches zu wünschen übrig. Um diesem Mangel theilweise abzuhelfen untersuchte ich jene Or- gane vom Menschen, Pferde und Rinde, und gebe kurz gefasst die Ergebnisse wie folgt, mit der Bemerkung, dass ich meine Aufmerk- samkeit namentlich auf das Epithel und die Drüsen gerichtet habe. Der untersuchte menschliche Harnleiter stammte von einem hinge- richteten gesunden Individuum, ist ganz frisch in starkem Alkohol aufbewahrt worden, folglich kann kein Zweifel über dessen nor- male Structur obwalten.

Das Epithel im Harnleiter des Menschen ist in 5—8 Schichten 60—70 u hoch. Die Zellen der tieferen Schichten sind eylinder- und spindelförmig, in der obersten Schichte von eubischer Gestalt, welche — was ich in der Literatur noch nicht verzeichnet finde — einen homogenen Cuticularsaum besitzen; in den mittleren Schichten bilden die Zellen eine Uebergangsform zwischen eylindrischer und cubischer Gestalt. Die Längsaxe der ovalen Zellkerne ist in der obersten eubischen Zellenschichte parallel der Längsaxe des Harnleiters gestellt, in den mittleren Schichten liegt sie senkrecht auf die Längsaxe, in den tiefsten Zellen ist die Riehtung des Zell- kerns eine schiefe.

Zur Isolirung der Zellen habe ich Ranvier’s diluirten Alko-

Zur Histologie des Nierenbeckens und des Harnleiters. 15

hol verwendet. Das in dieser Flüssigkeit einen Tag hindurch ma- cerirte Epithel des Harnleiters konnte leicht entfernt werden, und zeigte unter dem Mikroskope die verschiedenen Formen des ge- schichteten Plattenepithels. Die einzelnen, 20--35 u grossen Zellen sind mit einem 10—40 u langen, fadenförmig dünnen Fortsatz ver- sehen. Ein Theil der Fortsätze hat am Ende einen dreieckig ver- breiterten Fuss, der grössere Theil entbehrt aber dieses Anhanges. Um den ovalen 10—12 u grossen Zellkern, und theilweise in ihm selbst sind 1—3 u grosse stark lichtbrechende gelblich gefärbte Körnchen angehäuft.

Um die erwähnten Zellfortsätze eingehender zu studiren, wurde der Harnleiter mit Müller’scher Flüssigkeit, Jodserum und 2% Lösung von Ammon. bichromie. behandelt. An den Zupfpräparaten von mit Müller’scher Flüssigkeit und Jodserum behandelten Organen war zu erkennen, dass der Zellfortsatz in das unterliegende Binde- sewebe hineingeht (Fig. 1), das Fernere konnte jedoch nicht mit wün- schenswerther Klarheit ermittelt werden. Mit Bestimmtheit kann nur so viel angegeben werden, dass diese Zellfortsätze sich mit Ner- venfasern nicht verbinden, weil die für feine Nerven charakteristi- schen Varicositäten an ihnen nicht vorhanden waren, und nach Zusatz von Essigsäure der Fortsatz ähnlich dem Bindegewebe an- quoll und erblasste. Zweimal hatte ich Gelegenheit an Zupfprä- paraten aus Ammon. bichrom. Bilder zu sehen, wie wenn der Zell- fortsatz mit einer Bindegewebsfaser zusammenhinge, wie das auch Öbersteiner!) erwähnt. An Schnitten der in. starkem Alkohol erhärteten Harnleiter kann man sehen, dass die im subepithelialen Bindegewebe liegenden länglichen Bindegewebszellen gegen das Epithel zu grösser werden und ganz oben in schiefer Richtung in das Epithel hinein sich fortsetzen. Nach den erhaltenen Bildern halte ich es für sehr wahrscheinlich, dass diese Zellen hier zu Epi- thelzellen werden, woraus folgen würde, dass im Harnleiter die Rege- neration des Epithels von den Bindegewebszellm ausgeht, was auch schon deshalb möglich ist, weil ich zwischen Epithel und Binde- sewebe nirgends eine Basalmembran — wie es auch Henle°) erwähnt — sah.

1) J. Strieker, Handbuch der Lehre von den Geweben. S. 521. 2) Henle, Anatomie Bd. II. 1864. S.

16 Ad. Hamburger:

Diese Angabe stimmt freilich durchaus nicht mit der bisher herrschenden Ansicht über die Herkunft und Regeneration des Epi- thels nur aus Epithel, doch ist zu bedenken, dass letztere Angabe bereits stark erschüttert ist. Neuere embryologische Untersuchungen haben ergeben, dass aus den Epithelblättern (Eeto-Entoderma) her- vorgegangene Organe ganz bindegewebsartige Beschaffenheit an- nehmen können, wie es z. B. beim Sehnervenstiel und nach Köl- liker’s!) neueren Untersuchungen bei der Thymusdrüse der Fall ist. Selbst wenn man annimmt, dass eine solche Umwandlung nur bei der ersten Entwicklung — bei der Regeneration aber nicht — stattfindet, kann man beim Harnleiter die Regeneration des Epi- thels aus Bindegewebszellen anders interpretiren. Der Harnleiter entwickelt sich bekanntermassen aus dem Kupffer’schen Nieren- kanal, dieser aber aus dem Wolff’schen Gang, und dieser seiner- seits vom Keimepithel, welch letzteres aber unzweifelhaft aus dem Mesoderm sich entwickelt, und nach Kölliker's, Egli’s u. A. Un- tersuchungen (gegen Waldeyer) kein selbstständiges Epithel, son- dern nur ein Theil des Bauchfellendothels ist. Nachdem so das Epithel des Harnleiters in ultimo vom Mesoderm herstammt, kann man daran nichts Anstossendes finden, dass es sich aus Bindege- webszellen regenerirt, was jedoch in Bezug der aus den echten epithelialen Keimblättern herstammenden anderen Epithelgewebe nicht verallgemeinert werden soll.

Das Epithel im Pferdeharnleiter ist in 5—7 Schichten 100 bis 125 « hoch, die Zellen selbst 12—20 «, darunter sind einzelne grössere (12-—28 wu), helle runde Zellen, und mit durchsichtigem In- halt gefüllte Räume von 50—180 « Durchmesser. Die Kerne der hellen Zellen sind an die Zellwand gepresst. Der Cuticularsaum ist hier weniger entwickelt als beim Menschen.

Das Epithel im Ureter des Rindes ist niedriger, in 5—6 Schichten 60—80 u hoch. Die oberste Zellschicht ist hier beinahe ganz verhornt. Wfrd der frische Harnleiter mit starkem Alkohol injieirt und so in Alkohol erhärtet, so ist die Höhe des Epithels beinahe auf ein Drittel der gewöhnlichen Höhe redueirt, das Pro- toplasma der Epithelzellen muss also während des Lebens sehr weich sein. Im Uebrigen ist das Epithel der beiden letztgenannten Harnleiter von jenem des Menschen nicht verschieden.

ı) Kölliker, Entwickelungsgeschichte, II. Auflage S. 875.

Zur Histologie des Nierenbeckens und des Harnleiters. 17

In das längsgerichtete und von elastischen Fasern durchzogene subepitheliale Bindegewebe sind adenoides Gewebe, Drüsen, Blut und Lymphgefässe eingebettet.

Das adenoide Gewebe, — das bisher der Aufmerksamkeit der Autoren entging, — ist namentlich beim Pferde stark entwickelt (45—90 u hoch). Im Nierenbecken und oberen Theil des Harn- leiters bildet es eine breitere, im untern Theil des Ureters aber eine allmälig bis zum Verschwinden dünne Lage. Im subepithe- lialen Bindegewebe des menschlichen Nierenbeckens sind stellen- weise einzelne 420 «u lange und 116 « hohe Lymphfollikel zu sehen.

Die Anwesenheit von acinösen Drüsen im Nierenbecken haben Unruh!) und Egli?) beschrieben. Letzterer sah in einem Falle auch im oberen Theile des Ureters derartige Gebilde, die in letzter Zeit erschienenen histologischen Werke verschweigen oder leugnen — W.Krause?) im Harnleiter, nimmt sie aber im Nierenbecken an — die Anwesenheit soleher Drüsen. Meinen Erfahrungen zufolge kann ich mit Bestimmtheit behaupten, dass Drüsen im Harnleiter des Menschen vorkommen und zwar in grösserer Zahl in dessen oberem, als im unteren Theile.

Die beiläufig 65—98 u grossen Drüsen besitzen einen 90— . 100 « langen, mit 3—4 u messendem Hohlraum versehenen Aus- führungsgang (Fig. 2). Zum Studium ihrer Lagerung habe ich den frischen Ureter, nachdem die Adventitia und Muscularis entfernt wurde, mit 3 pCt. Essigsäure behandelt, um das ‚Epithel zu ent- fernen. An dem so präparirten und mit Glycerin aufgehellten Harnleiter konnte ermittelt werden, dass während auf einzelnen Quadratcentimeter grossen Flächen keine einzige Drüse zu liegen kam, auf anderen Stellen ganze Drüsengruppen (5—8) auf einem kleinen Ort zusammengehäuft waren, so z. B. auf einer 0,2 qmm grossen Fläche 4-5. Die Anordnung ist also eine regellose. An feinen Schnitten ist zu erkennen, dass die Drüse von einer feinen Glashaut mit Kernen umgeben ist, auf diese folgen im Kreise angeordnete eylinderförmige Zellen von 10—15 « Höhe, von diesen nach innen liegen polygonale, mit grossen (d4—5 u) Kernen und

1) Unruh, Ueber Blutungen im Nierenbecken und Ureter bei Pocken. Archiv f. Heilkunde 1872. V. Heft. S. 289. 2) M. Schultze’s Archiv 9. Bd. 3. Heft. 3) W. Krause, Handbuch der Allgem. Anatomie 1876. Archiv f. mikrosk, Anatomie Bd. 17. 2

18 Ad. Hamburger:

körnigem Protoplasma versehene Drüsenzellen von 12—18 u Grösse. Die Drüsen haben, wie Egli riehtig bemerkt, die Form einer ein- fachen unverzweigten Talgdrüse.

Herr Professor G. Scheuthauer hatte die Güte mir einen interessanten, auf die pathologische Entartung dieser Drüsen be- züglichen Fall mitzutheilen. Der Fall bezieht sich auf eine im Jahre 1868 oder 1869 im Wiener K. K. Allgem. Krankenhause ge- machte Section, wo im Nierenbecken, im ganzen Verlaufe des Harn- leiters und theilweise auch in der Blase um die Einmündungsstelle des Harnleiters zahlreiche, bis Linsengrosse, mit einem klebrigen eolloiden Inhalte erfüllte Cysten verhanden waren. Der Fall wurde wegen der damaligen mangelhaften Kenntniss der Histologie des Harnleiters nicht publieirt, aber im Sectionsprotokolle vorgemerkt, und das Präparat im Museum aufbewahrt. Jetzt kann man schliessen, dass solche Drüsen (in wiefern Colloideysten nur aus degenerirten Drüsen entstehen können) im ganzen Verlaufe des Ureters vorkom- men können, vielleicht regelrecht (wie das auch in den von mir untersuchten Uretern der Fall war) nur im oberen Theile des Harnleiters, in einzelnen Fällen ausnahmsweise auch im unteren.

Bezüglich der im Nierenbecken des Pferdes vorkommenden Drüsen stimmen die Ergebnisse meiner Untersuchungen mit denen Egli’s!) überein. Die Schleimhaut bildet hier breite Wülste von verschiedener Höhe, und ist mit vielen, theilweise ovalen und auch von schlauchförmig länglichen Drüsenräumen ausgestattet, die mit einander auch eommunieiren, und von zellenreichem Bindegewebe umgeben sind; ihr Hohlraum ist mit 30—31 «u hohen Cylinderzellen ausgekleidet. Die freie Oberfläche der Schleimhaut ist nur von einem einschichtigen Cylinderepithel bedeckt, das sich auch in die Ausführungsgänge der tubulösen Drüsen hineinsenkt. Auf der Oberfläche des Epithels liegt etwas Schleim. Auch im oberen Theile des Pferdeharnleiters sind noch solehe tubulöse Drüsen zu sehen, hier bildet jedoch die Schleimhaut beinahe gar keine Wülste. Im übrigen drüsenlosen Theile des Harnleiters wird der Schleim auf eine eigenthümliche Art bereitet: Es sind nämlich im Epithel ein- zelne sehr helle runde Zellen eingebettet, in welchen der Zell- kern mit dem verringerten Protoplasma halbmondförmig an die Zellwand gedrückt ist (Fig. 3). Solche Zellen sind stellenweise

1) Egli ebendort.

Zur Histiologie des Nierenbeckens und des Harnleiters. 19

4—6 oder noch mehr in einer Gruppe vorhanden. Fernerhin, mehr gegen die Oberfläche, sieht man 50—180 u grosse, mit abgeplatteten Zellen ausgekleidete und theilweise mit geronnenem Schleim ge- füllte Räume. Hie und da sind auf der Oberfläche des Epithels die Reste solcher eröffneter Räume sichtbar.

Die Funetion dieser Zellen und Räume kann folgender Art erklärt werden. Ein Theil der Epithelzellen wird zur Bereitung eines schleimigen Secretes verwendet, das Protoplasma nimmt all- mälig ab, bis es mit dem Zellkerne in Form eines halbmondför- migen Streifens an die Zellwand gedrückt wird. In Folge der Secretzunahme nimmt die Zelle eine runde Gestalt an. Durch Zu- sammenfliessen mehrerer solcher Zellen entstehen die Räume. Das sich regenerirende Epithel schiebt diese Räume gegen die Ober- fläche des Epithels vor, wo in Folge der sich abstossenden Zellen die obere Wand des Raumes immer dünner wird, am Ende sich eröffnet und der Inhalt auf diese Art sich in den Ureter entleert. Für die Richtigkeit dieser Erklärung spricht der Umstand, dass die der Oberfläche näher gelegenen Räume geronnenen Schleim enthalten.

Beim Rinde konnte ich weder Drüsen noch ein anderes, die Drüsen substituirendes Gebilde finden. Dasselbe gilt von dem Harnleiter des Hundes und der Fledermaus.

Es ist noch zu erwähnen, dass in der Mucosa ein feinfaseriges elastisches Netz vorhanden ist, das stellenweise unmittelbar unter dem Epithel stark entwickelt ist.

Ergebnisse.

1) Die oberste Schichte des Harnleiterepithels besitzt einen homogenen Quticularsaum.

2) Die Regeneration des Harnleiterepitels geschieht wahr- scheinlich von Seite der Bindegewebszellen; die Fortsätze des Epi- thels dringen in das Bindegewebe hinein.

3) Unter dem Epithel liegt ein mehr minder entwickeltes ade- noides Gewebe; beim Menschen kommen auch zerstreut Lymph- follikel vor.

4) Die im Nierenbecken und Harnleiter vorhandenen Drlisen

20 Ad. Hamburger: Zur Histiologie des Nierenbeckens und des Harnleiters.

sind weder ihrer Form noch ihrer Anordnung nach constante Ge- bilde — manche Säugethiere entbehren ihrer ganz (Rind, Hund, Fledermaus), wo sie vorkommen, sind sie von verschiedener Ge- stalt. Beim Menschen gleichen sie z. B. kleinen Talgdrüsen, deren Räume mit Zellen ganz erfüllt sind; beim Pferde haben sie die Gestalt von verzweigten schlauchförmigen Drüsen, mit engen oder mit weiten Lumina versehenen Endkammern. Beim Pferde kommen die Drüsen nur im Nierenbecken, beim Menschen auch im Ureter vor. Dieses inconstante Vorkommen spricht dafür, dass diesen Drüsen eine wichtige physiologische Function nicht zukommen kann. Die beim Pferde erkennbaren Erscheinungen deuten darauf, dass sie bei der Schleimsecretion betheiligt sind. Bei Abwesenheit solcher Drüsen kann die Schleimseeretion durch den übrigen Theil der Schleimhaut ersetzt werden.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel II.

Fig. 1. Theilweise defecter feiner Schnitt vom Harnleiter des Menschen, wo die oberflächlichen Epithellagen entfernt sind, und die Fortsätze der tiefsten schiefen Zellenlage in das Bindegewebe hineinziehen. Alko- holpräparat. Haematoxylinfärbung. Hartnack Objekt 9. Camera lucida.

Fig. 2. Drüse vom Harnleiter des Menschen. Alkoholpräparat. Pikrocar- minfärbung. Obj. 9. Cam. luc.

Fig. 3. Epithel und angrenzendes adenoides Gewebe vom Ureter des Pferdes zeigt die eigenthümliche Umwandlung der Epithelzellen zu runden Schleimzellen. Alkoholpräparat. Haematoxylinfärbung. Obj. 7 Camera lucida.

G. E. Rindfleisch: Ueber Knochenmark und Blutbildung. 21

Ueber Knochenmark und Blutbildung.

Von Dr. G. E. Rindfleisch,

Professor in Würzburg.

Hierzu Tafel IH. (Erklärung der Abbildungen im Text.)

Il.

Es dürfte vielleicht nicht unangemessen erscheinen, wenn ich von der Beschreibung des Gefässapparates und den so eigenthüm- lichen Cireulationsverhältnissen des Knochenmarkes zu den be- sonderen Ernährungs- und Wachsthumsverhältnissen übergehen würde, welche dadurch für das rothe Mark gegeben sind. Diese Betrachtungen aber werden uns erst dann recht erspriesslich sein, wenn wir vorher die Beschaffenheit des Parenchyms studirt haben.

Fragen wir uns also fürs Erste: Welches ist die nähere Textur des jungen Knochenmarkes, jenes rothgelben Parenchyms, das die Zwischenräume zwischen den in Fig. I (Taf. 1) dargestellten Gefäss- netzen ausfülll? Aus welchen Theilen besteht es? Wie sind diese Theile unter einander und mit dem Gefässapparat verbunden ?

Aus welchen Theilen besteht es? Auf diese Frage scheint die Antwort deshalb leicht, weil man das Knochenmark ohne Schwierigkeit in einem passenden Menstruum (?/ı %/o Kochsalzlösung) vertheilen und so die Elemente desselben isolirt betrachten kann. Doch sind auch hier einige Vorsichtsmassregeln nöthig. Um nicht eine unrichtige Vorstellnng von der Menge und Gestalt der rothen Blutkörperchen zu bekommen, welche im rothen Knochenmark ent- halten sind, thut man gut bei einem Meerschweinchen vorher die Gefässe in der oben angegebenen Weise mit ?/4 %/o Kochsalzlösung aus- zuspritzen. Macht man hierauf Zerzupfungspräparate, so ist man sicherer, dass Alles, was man vor sich hat, zum Markparenchym gehört hat.

22 G. E: Rindfleisch:

Ich habe hier natürlich keine anderen Ergebnisse aufzuweisen, als die mehr oder minder bekannten Data früherer Autoren. Doch sei mir auch hier eine eigene Beschreibung verstattet, weil ich, nachdem ich die Entstehungsgeschichte der-rothen kernlosen Blut- körperchen wirklich ergründet zu haben glaube, auf einige diesbe- zügliche Punkte aufmerksam machen will, welche bisher wenig oder gar nicht beachtet worden sind.

Unser Hauptinteresse wendet sich von selbst den rothgelben kernhaltigen Zellen zu, welche in verschiedener Form und Grösse, aber in mässiger Menge in jedem Präparate zu sehen sind. Diese Zellen sind auch nieht um ein Haar anders als die kernhaltigen Blutkörperchen der frühesten embryonalen Entwickelungsstadien. Ich habe diese frühesten Entwiekelungsstadien selbstverständlich möglichst oft und bei verschiedenen Thieren aufgesucht, bin aber beim Meerschweinchen besonders glücklich gewesen. Bei diesen Thieren findet man merkwürdigerweise sehr verschieden alte Foetus in einem Uterus beisammen. Beispielsweise fand sich in einem Uterus ein Foetus von 5 mm, einer von 11, einer von 13 mm und einer von 23mm. Der von 5mm zeigte die kernhaltigen rothen Blut- körper noch in voller Oberherrschaft über eine geringe Zahl von kernlosen und gestattete die Vergleichung in jeder Richtung. Danach muss ich sagen, es ist absolut auch nicht der kleinste qualitative Unterschied zwischen den embryonalen und denjenigen Formen, welche bei ältesten, längst ausgewachsenen Thieren im rothen Mark der Rippen oder der Wirbelkörper gefunden werden können. — Der kreisrunde grosse Kern, welcher aus stark lichtbrechenden ge- wundenen Körpern und Körnern zu bestehen scheint, und das roth- gelbe homogene ebenfalls stark leuchtende Protoplasma sind die cha- rakteristischen Merkmale dieser Elemente (Fig. la).

Bleiben wir zunächst beim Kerne stehen. Ich habe keine wohlabgegrenzten Kernkörperchen in ihm bemerkt. Ich bin aber geneigt, diese Erscheinung, welche sich bekanntlich an allen Jungen proliferirenden Zellen, vor allen den farblosen Blutkörperchen und embryonalen Bildungszellen findet, nicht als einen Mangel, sondern als einen Ueberschuss an Kernkörperchensubstanz, aufzu- fassen. Bekanntlich nämlich färben sich die stark lichtbrechenden Kernkörperchen älterer, z. B. epithelialer Zellen in wässriger Hae- matoxylinlösung sehr intensiv veilchenblau. Dieses ist aber eine Eigenschaft, welche dem ganzen Kern der jugendlichen Zellen

Ueber Knochenmark und Blutbildung. 23

und speciell der haematoblastischen Zellen zukommt. Ich halte die gesammten oben erwähnten gewundenen Körper und Körner, welche man bei starker Vergrösserung im Kerne wahrnimmt, für Kernkörperchensubstanz. Vielleicht ist es in der Hauptsache das von den Chemikern aus allen jungen üppig wuchernden Geweben dargestellte Nuclein?!

Der Kern liegt niemals in der Mitte der Zelle. Auch wenn die Zellen kugelrund und mit centralem Kern erscheinen, wird man sich bei einigem Hin- und Wiederrollen von der excen- trischen Lage des Kerns überzeugen müssen. Ich hebe diess her- vor, weil sich hierin ein sehr wichtiger Unterschied von den rothen Blutkörperchen derjenigen Thiere ausspricht, welche einen blei- benden Kern besitzen. Man untersuche die Pulpa der Vogelmilz. Man wird sehr bald die Aequivalente unserer Haematoblasten ge- funden haben. Dieselben Zellen, was den Kern und das Proto- plasma an sich betrifft, aber durchaus centrale Lage des Kernes. Ich komme später auf diesen Punkt zurück, er enthält einen Hin- weis auf die spätere Auswanderung desselben an derjenigen Stelle der Zelle, wo er der Oberfläche am nächsten liegt.

Unser besonderes Augenmerk haben wir auf die Grenze des Kerns gegen das Protoplasma zu richten. Diese Grenze ist scharf, insofern man überall deutlich unterscheiden kann, was zu dem farb- losen Kerngebilde und was zum gefärbten Protoplasma gehört. Insbesondere erscheint das letztere durch einen scharfen, einfachen Contour abgeschlossen und nicht wie eine, wenn auch noch so zähe Flüssigkeit, in welcher der Kern schwimmt. Der Kern hat aber jenseits der eigentlichen und Haupteontour noch einen schwachen Halo, welcher von einer homogenen oder höchstens ganz fein- körnigen Substanz gebildet wird.

Gleichmässig um die ganze Peripherie des Kerns ausgebreitet ist diese Substanz kaum als eine dünne, schwächer lichtbrechende Schicht neben dem dunkeln Kerneontour bemerklich. So gleich- mässig aber ist die Substanz nicht immer angeordnet. Hin und wieder sieht man sie zu kleinen Zacken und stumpfen Fortsätzen erhoben, welche namentiich gegen die Hauptmasse des rothgelben Protoplasmakörpers hinweisen. Je ausgesprochener dieses Verhalten ist, um so mehr hat man vom Kern den Eindruck eines selbstständigen Elementarorganismus, einer amöboiden, farblosen Zelle, welche in einer Hülle rothgelben Protoplasmas steckt. Ich will auch gleich

24 G. E. Rindfleisch:

hier bemerken, dass Zellen dieser Art, also Zellen mit deutlich ausgeprägtem zackigen Halo um den Kern, dieht vor jener Schei- dung von Kern und Protoplasma stehen, welche ich als den we- sentlichen Entstehungsakt des kernlosen rothen Blutkörperchens kennen lehren werde.

Die Haematoblasten haben namentlich bei jungen, schnell- wachsenden Geschöpfen sehr häufig doppelte Kerne und mau kann an ihnen alle wünschenswerthen Stadien der Kerndoppelung in geradezu paradigmatischer Vollkommenheit nachweisen (Fig. 1b). Ist die Kerndoppelung vollzogen, so rücken die Kerne mehr oder we- niger weit auseinander und die Zellentheilung schliesst sich der Kerntheilung an. Wem es darum zu thun ist, neben dem Knorpel noch ein zweites Objekt zu besitzen, an welchem der wichtige Akt der Zellentheilung von Anfang bis zu Ende gut verfolgt werden kann, dem ist das Knochenmark eines mittelgrossen Meerschwein- chens nieht genug zu empfehlen. In ®/, pCt. Kochsalzlösung zer- zupft, liefert es willig die schönsten Präparate Bei dieser Theilung der Haematoblasten tritt regelmässig eine ge- wisse Kleinheit der Tochterzellen hervor. Diese Klein- heit mag vorübergehend sein und es mögen die Tochterzellen durch eigenes Wachsthum nach grade alle die typische Grösse erreichen können, aber sie fehlt niemals und ebendaher rührt die auffallend ungleiche Grösse der Haematoblasten, auf welche schon Neumann aufmerksam gemacht hat und welche in einer neueren Statistik über die rothen Markzellen von Orth u. Litten (Berl. K. W. 1877. 51.) ihre Verwerthung gefunden hat. Selbstverständlich wird die Grösse der Haematoblasten im graden Verhältnisse zu der Häufigkeit stehen, mit welcher sich der Theilungsprocess: in dem gegebenen Marktheil vollzieht und wir werden aus der Kleinheit der Haematoblasten einen vorsichtigen Schluss auf die jeweilige Intensität des Blut- bildungsprocesses- machen dürfen. Doch werde ich erst weiter unten Gelegenheit haben, die ganze Tragweite grade dieser Er- scheinung zu zeigen, wenn wir nämlich die schnellere Regeneration des Blutes nach grossen Blutverlusten betrachten.

Mit diesem Hinweis auf die verschiedene Grösse der Haema- toblasten habe ich zugleich das Wichtigste über den zweiten Be- standtheil derselben, nämlich das rothgelbe Protoplasma gesagt. Ich kann nicht sagen, dass ich abgesehen von der verschiedenen Quantität an dieser Substanz irgend welche bemerkenswerthen Un-

Ueber Knochenmark und Blutbildung. 25

terschiede sei es der Farbe, des Glanzes, der äusseren Contouri- rung wahrgenommen hätte.

Da die Kerne der Haematoblasten — vorausgesetzt dass sie sich nicht grade durch Theilung vermehren — alle von gleicher Grösse sind, d. h. ungefähr von der Grösse eines farblosen Blut- körperchens — so liegt der mehrerwähnte sehr auffällige Grössen- unterschied der Haematoblasten allein in der Quantität der den Kern einschliessenden rothgelben Zellsubstanz. Mit dem Kern ge- messen beträgt der Unterschied der kleinsten und der grössten Haematoblasten etwa ?/;—1, während er ohne den Kern kaum !/;—1 betragen durfte.

Im Uebrigen habe ich nur Negatives namentlich mit Bezug auf etwaige andere „Vorstufen“ der rothen Blutkörperchen zu be- riehten. Ich habe bei meinen zahlreichen Anläufen, die richtige Entwiekelungsreihe zusammenzufinden, mich immer mehr von der Wahrscheinlichkeit abwenden müssen, dass es ein körniges Vorsta- dium der Haematoblasten giebt. (Erb, Alexander Schmidt.) Es giebt körnige Zellen und zwar bei älteren Geschöpfen sogar in recht erheblieher Menge im Knochenmark; dieses sind aber meistentheils regressive Elemente, auch Pigmentzellen des Markes, aber keine Jungen Blutkörperehen. Für Hayem’s Haematoblasten habe ich viel- leicht eine Deutung gefunden (s. unten). Auch, dass farblose Blut- körperchen allmälig einen rothgelben Saum bekommen und sich auf diese Weise successive in Haematoblasten verwandeln, ist eine Annahme, welche ich zwar mit der gesammten Fachgenossenschaft theile, an der ich bis auf Weiteres festhalte, welche ich indessen durch entsprechende Befunde beim Meerschweinchen oder anderen mit kernlosen rothen Blutkörperchen ausgerüsteten Thieren nicht genügend unterstützen kann. Ich werde weiter unten anmerken, dass man unter den farblosen Blutkörperchen der Vogelmilz die gesuchten Uebergangsformen findet. Als solche erkenne ich ge- wisse farblose, aber nach aussen auffallend scharf und glatt be- srenzte Zellen an. Die glatte, glänzende Contour wird an anderen Exemplaren immer breiter und erhält dann allmälig einen rothen Schein. Doch diess beiläufig. An den Mark- und Milzzellen des Meerschweinchens, des Hasen, des Schweines, des Menschen habe ich die gleiche Beobachtung nieht gemacht. Viel eher und immer auf’s Neue wollte es mir so vorkommen, als ob gewisse Ueber- gänge von den grösseren Markzellen zu den Haematoblasten exi-

26 G. E. Rindfleisch:

stirten. Aber ich musste wegen der unverhältnissmässigen Selten- heit der bezüglichen Befunde auch diese Möglichkeit beruhen lassen und mich also mit der einzigen ganz sichern That- sache begnügen: dass sich die grösseren Haematoblasten durch Theilung vermehren, und dass die Tochterzellen etwa ?/; so gross sind als die Mutterzellen; wobei die Anwesenheit zahlreicher Zwischengrössen auf ein allmäliges Wachsthum der Tochterzellen schliessen lässt.

Nächst den Haematoblasten treten die ‚„‚grosszelligen Elemente“ des Knochenmarks bedeutsam hervor (Fig. 1sc.). Als solche bezeiehne ich alle grösseren Elemente mit doppelteontourirtem, Kernkörperchen haltenden, sogenannten bläschenförmigen Kern und körnigem, reichli- chem Protoplasma. Der Kern dieser Zellen ist bei Weitem schwächer lichtbrechend als der Kern der Haematoblasten oder der farblosen Blutkörperchen. Es macht den Eindruck, als sei derselbe durch Wasseraufnahme aus einem jungen Zellenkern hervorgegangen; da- bei habe sich die stark lichtbrechende Nuclearsubstanz in eine peripherische Randschicht und einen centralen Rest, das Kern- körperchen, geschieden, das ganze Gebilde aber habe sich beträcht- lich gebläht und erscheine „bläschenförmig*. Wäre diese Annahme richtig, so würde diese Blähung die Vermehrungsfähigkeit des Kernes keineswegs beeinträchtigt haben, denn wir finden nicht eben selten Doppelung und Verdreifachung auch an diesen Zellen- kernen, wenn auch die nachfolgende Zellentheilung sich nicht so leicht und häufig constatiren lässt, wie an den Haematoblasten. Die grosszelligen Elemente des Markes sind vor Allem durch ihren Umfang, d. h. durch die Quantität des körmnigen farblosen Protoplasmas ausgezeichnet, welches die Kerngebilde umlagert. Das Protoplasma ist bald feiner bald gröber, selbst ganz grob ge- körnt. Von den Protoplasmakörnchen müssen aber die häufigen Einlagerungen von Fett und Pigmentkörnchen unterschieden werden, welche zum Theil auf eine regressive Metamorphose dieser Ele- mente zu beziehen sein dürften.

Die grösste Mehrzahl aller im Mark vorfindigen Zellen können wir als farblose Blutkörperchen bezeichnen, wenn wir es mit der Definition solcher nicht zu genau nehmen wollen. Denn von der ge- wöhnlichen Beschaffenheit der im Blute eireulirenden farblosen Zellen dürfte doch nur etwa die Hälfte der im Mark vorfindigen sein, Die übrigen weichen namentlich durch die Beschaffenheit

Ueber Knochenmark und Blutbildung. 27

ihres Protoplasmas ab. Einige sind so arm an Protoplasma, dass es einem ungeübten Beobachter nicht zu verargen wäre, wenn er diesel- ben rundweg als „nackte Kerne“ bezeichnete (Fig. le). Andere haben einen grösseren, ganz durchsichtigen Schleier um sich, der sich bei noch anderen nur noch als ein leuchtender Halo darstellt (Fig. le.). Wieder andere sind mit stark liehtbrechenden Körnchen so stark beladen, dass sie wie kleine Körnchenkugeln aussehen. Kerntheilung sah ich nieht an ihnen, wiewohl ich sie grade hier besonders zu sehen erwartet hatte und Bizzozero dieselbe wirklich gesehen und be- schrieben hat, was mir ebensoviel gilt, als wenn ich sie selbst ge- sehen hätte.

Ein fernerer, ganz constanter Befund, und zwar an allem rothen Knoehenmark, sind die bekannten Riesenzellen. Frisch un- tersucht zeigen sie sich als mattleuchtende Schollen mit verwaschenen und abgerundeten,. unregelmässigen Contouren, in deren Innerem man eine grössere Zahl runder Kerngebilde gewahrt, welche bei Focalverschiebung bald hier bald da aufleuchten. (Fig. 2a.) Nach Behandlung mit erhärtenden und Färbemitteln überzeugt man sich, dass die Kerngebilde zum Theil unter einander in Be- rührung getreten, ja zu eigenthümlichen wurstförmigen Körpern verschmolzen sind, als wenn sie sich unter dem Einflusse einer Zusammenziehung der Riesenzelle, eines äussern Druckes zusam- mengefunden hätten. (Fig. 2b.) Im Wirbelmark älterer Indivi- duen (beim Menschen jenseits des 40. Lebensjahres) findet man als eine fernere Umwandlungsform der Riesenzelle eine Fibrinscholle von bröckliger Contour und homogenem Innern (Fig. 2c), bei Osteo- malacia senilis sah ich regelmässig gewisse Ballen starklicht- brechender Fibrinfäden (Fig. 2d), welche ich ebenfalls für letzte Ueberreste der Riesenzellen halten muss.

Da ich aber wahrscheinlich nicht wieder auf diesen Punkt zurückkommen werde, so will ich gleich an dieser Stelle meine endgültige Meinung über diese vielbesprochenen Gebilde äussern. Ich halte die Entstehung von Riesenzellen für eine Abla- gerung überschüssigen Bildungs-Materials. In der Regel findet dieselbe in Parenehymen neuer Bildung statt, in. denen der Mangel an offenen Lymphgefässen eine Abfuhr der Zellen nicht gestattet. Das Knochenmark hat keine Lymphgefässe. Daher treten hier Riesenzellen und zwar theils in der Mitte der von einer Capillar- schlinge umfassten Parenchympartie, theils an der freien Ober-

28 G. E. Rindfleisch:

fläche, d. h. an der Resorptionsgrenze der Knochensubstanz auf und stellen einen Theil der im Knochenmark insbesondere bei der Blutbildung erzeugten und nicht verbrauchten Zellen dar.

Die rothen kernlosen Blutkörperchen, welche sich im eigentlichen Markparenchym und nicht in den dasselbe durchzie- henden Gefässen vorfinden, sind zum Theil von ganz besonderen Formen, von ungleicher Grösse und verschiedener Intensität der Färbung. Betrachtet man sie aber längere Zeit, so wird man ge- wahr, dass die Grössen- und Farbenverschiedenheiten wesentlich auf die Verschiedenheiten der äusseren Form zurückzuführen sind. Die Blutkörperchen lassen nämlich zum grossen Theil die wohlbekannte Doppelnapfform vermissen; auch die Maulbeerform ist nicht ge- wöhnlich. Sie erscheinen wie durch äussere Druck- und Zugwir- kungen entstellt, im Allgemeinen gloekenförmig, aber verdrückt in allen möglichen gar nicht zu beschreibenden Contouren und daher denn auch bald dünn ausgewalzt, blass und gross, fast fetzenartig, bald mehr geknittert, oder mit zahlreichen Falten, Dellen und Höckern versehen. Es ist auf den ersten Blick kein rechter Zu- sammenhang in diesen Formen zu entdecken. Nur rund, kuglig erscheinen sie nie, was mir gleich beim ersten Präparat aufge- fallen ist und was ich seither immer wieder constatirt habe. (Vergl. Fig. 6b. Sie sind aber noch polymorpher.)

Alle bisher betrachteten Zellenformen sind leicht isolirbar. Sie gehören zur Haematopoöse und bilden keinen bleibenden Bestand- theil des Parenchyms. Die Haematopoöse ist meines Erachtens eine accessorische, beziehentlich vorübergehende Function gewisser dazu örtlich disponirter Bindesubstanzen. Sehen wir uns nun nach den stabilen Elementen der Bindesubstanz: Knochenmark um. Als solche erkennen wir an eine wechselnde Menge, nament- lieh sternförmiger Gebilde. Vorzüglich erwähnenswerth sind Fettzellen von erheblicher Grösse; dieselben sind kenntlich an einem grossen kugelrunden Fetttropfen, welcher gewöhnlich noch mit ein bis drei kleineren Fetttropfen zusammen das Protoplasma füllt und zur Seite drängt. Von diesem zur Seite gedrängten fein- köruigen Protoplasma, was man oft erst beim Hin- und Herrollen der Zellen gewahr wird, gehen meist nach zwei entgegengesetzten Richtungen glatte in Spitzen auslaufende Fortsätze aus, die sich mit ähnlichen Ausläufern anderer, aber etwas entfernt liegen- der Fettzellen begegnen und verbinden. So entsteht ein Netzwerk

Ueber Knochenmark und Blutbildung. 29

in dessen Knotenpunkten die ersten Fettzellen liegen und welches sieh in recht regelmässiger Weise durch das Markgewebe hin- spannt. Jeder Bröckel des zerzupften Markgewebes lässt zum mindesten die gleichmässig vertheilten Fettzellenknotenpunkte er- kennen, welche ausserdem leicht durch etwas Ueberosmiumsäure deutlich gemacht werden können. Wir werden weiter unten sehen, dass dieses Netzwerk ein ganz constantes Ingrediens jedes Knochen- marks ist, welches sich als solches innerhalb eines Knochens con- stituirt hat und dass die weiteren physiologischen Metamorphosen, welche dasselbe erfährt, grade diesen Bestandtheil unberührt lassen.

Somit hätten wir nun eine vorläufige Uebersicht der Paren- chymbestandtheile gewonnen, wie sie uns die Zerzupfung des vor- her vom eigentlichen Blut befreiten rothen Knochenmarks in ?/4 %/o Kochsalzlösung an die Hand giebt. Dies Nebeneinander der ver- schiedensten Zellenformen, als da sind Haematoblasten oder rothe, kernhaltige Blutkörperchen, grosszellige Elemente des Knochen- marks, farblose Blutkörperchen, Riesenzellen, rothe Blutkörperchen und sternförmige Fettzellen wird noch bunter durch die zahlreichen Variationen der Form und Beschaffenheit, welche innerhalb der einzelnen Zellenspecies vorkommen. Von einer Reihe mehr incon- stanter und zum Theil gewiss nur zufälliger Befunde, namentlich Pig- mentkörper, einzelner blutkörperchenhaltiger Zellen, Haematoidin- krystalle ete. ist bei unserer Aufzählung vor der Hand ganz abgesehen.

Ich habe jetzt die Eingangs dieses Artikels aufgeworfene Frage: aus welchen Theilen besteht das Knochenmark, beantwortet. Die Frage: wie sind diese Theile unter einander und mit dem Ge- fässapparat verbunden, kann nur mit Hülfe complieirter Methoden der Injektion, Härtung und Färbung, vor Allem aber mit Berück- sichtigung der verschiedenen Beschaffenheiten beantwortet werden, welche das Knochenmark nach Oertlichkeit, Alter und Nahrungs- stand darbietet.

Das rothe Knochenmark, welches wir als die eigentliche hae- matogene Substanz bisher ausschliesslich betrachtet haben, ist so ‚reich an kleinen Zellen und das Parenchym deshalb trotz aller Erhärtung so brüchig und bröcklig, dass selbst die feinsten Schnitte, welche zu erhalten sind, nur ungenügenden Aufschluss über die Zusammenfügung der Theile gewähren. An den Rändern und an ganz besonders dünnen, durch einen glücklichen Zufall erhaltenen

30 G. E. Rindfleisch:

Parthien soleher Schnitte sieht man (Fig. 14), dass im Allgemeinen die grosszelligen Elemente ihre runde Gestalt behaupten, während die kernlosen rothen Blutkörperchen die Zwischenräume zwischen ihnen ausfüllen; die kernhaltigen rothen Blutkörpchen verhalten sich mit ihrer rothen Seite ebenso wie die kernlosen, sie schieben dieselbe in die Lücken zwischen den benachbarten Zellen hinein, so dass sie, künstlich isolirt, noch deutlich die durch Erstarrung fixirten Fortsätze dieser Seite erkennen lassen (Fig. 4a). Der Kern bleibt dagegen rund und stellt ebenso wie die Kerne der farblosen Blutkörperchen einen festeren Punkt im Parenchymbild dar. Am wunderlichsten sind die Formen, welche die kernlosen rothen Blutkörperchen, nach der Erhärtung isolirt, darbieten. Viele von ihnen sind mit ganz langen Fortsätzen versehen; alle sind äusserst unregelmässig contourirt, was wir ja auch bis zu einem gewissen Grade an den frisch un- tersuchten Zellen constatiren konnten. Diese Blutkörperchen be- sitzen sonach eine teigig formbare wenn auch elastische Beschaffen- heit. Erst wenn sie frei geworden, streben sie gewissen ihnen bei der Entwicklung eingeprägten Formen zu.

Den einzigen wirklich brauchbaren Anhaltspunkt für das Ver- ständniss der Struktur des rothen Markes bieten die stabilen Fett- zellen desselben dar (Fig. 5). Diese sind in ganz gleichmässigen Zwischenräumen durch das Parenchym vertheilt. Sie weisen mit ihren Fortsätzen nach einander hin, gehören also sämmtlich zu einem durch das Mark ausgespannten Saftzellennetz, dessen Kno- tenpunkte sie bilden. Die von Flemming ausgesprochene Vermu- thung (Dies Archiv Bd. 12), dass sie in ihrer Anordnung hier wie anderwärts zunächst durch die Gefässbahnen bestimmt würden, habe ich nicht bestätigt gefunden. Sie sind nichts anderes als die ursprünglich farblosen, später fetthaltigen sternförmigen Zellen der Bindesubstanz: Knochenmark und als solche an den Gefässen nicht reichlicher als überall sonst zugegen.

Man kann sich von dieser Thatsache sofort überzeugen, wenn man injieirtes rothes Mark mit Ueberosmiumsäure behandelt. Die Fettzellen nehmen dabei eine schwarze Farbe an und heben sich scharf von der ungefärbten Umgebung ab (Fig. 5). |

Nach alledem hätten wir uns also vorzustellen, dass sich im rothen Knochenmark wie in anderen Bindesubstanzen, z. B. dem Schleimgewebe, ein Saftzellennetz findet, welches sich zwischen den Gefässen ausspannt und nach den herrschenden Vorstellungen wohl

Ueber Knochenmark und Blutbildung. 31

zur Vervollständigung und Speeialisirung der Ernährungseinrich- tungen bestimmt ist. Die Intercellularsubstanz wäre dann der Ort, wo sich die zur Blutbildung in näherer Beziehung stehenden Mark- elemente, die fertigen und unfertigen rothen Blutkörper, die gross- zelligen Markelemente, die Riesenzellen etc. aufhielten.

Dass diese Vorstellung von der Struktur des haematogenen Markes ungefähr richtig ist, kann man aus den physiologischen und zum Theil pathologischen Veränderungen entnehmen, welchen dasselbe unterworfen ist.

Die Umwandlung des haematogenen Markes in Fettmark voll- zieht sich in der Weise, dass anschliessend an die fettige Infiltra- tion der Sternzellen eine Fettinfiltration anderer benachbarter Mark- elemente statt hat. Woher diese stammen, habe ich nicht ent- scheiden können. An Bildungszellen fehlt es nicht. Man sieht eben statt einer Fettzelle deren mehre in kleinen Haufen das Mark durchsetzen. Je grösser diese Haufen werden, um so mehr verei- nigen sie sich untereinander. Es entsteht ein breitbalkiges Fett- zellennetz mit immer kleiner werdenden Augen, welche schliesslich ganz verschwinden. Auch diese Veränderung ist nieht besonders an die Gefässbahnen gebunden, sondern vollzieht sich ganz gleich- mässig überall, sobald die allgemeinen Bedingungen für dieselbe ge- geben sind. Worin diese allgemeinen Bedingungen zu suchen seien, ist eine Frage, welehe zu denken giebt, aber so bald kaum beant- wortet werden wird. Jederweiss, dass das Fettmark zuerst in den Dia- physen der vorzugsweise in die Länge wachsenden Knochen er- scheint. Hier sind es die „ältesten* Parthien der gesammten Marksubstanz eines Knochens, welche verfetten. Ist der Knochen ausgewachsen, so tritt allmälig auch in der Spongiosa der Epiphyse Fettmark an die Stelle des rothen Markes, welches hier während der ganzen Wachsthumsperiode gefunden wurde. Auch die kurzen Knochen der Hand und Fusswurzel erhalten Fettmark. Wenn es sonach scheinen könnte, als sei die Fettmarkbildung eine ständige Altersmetamorphose, so widersprechen dem andere Erfahrungen. Die Wirhelkörper erhalten sich Zeitlebens „roth“ und repräsentiren daher unstreitig den Haupthort der nicht-lienalen Haematogenese.

Was haben nun die Wirbelkörper vor den kurzen Knochen der Hand- und Fusswurzel voraus? Allenfalls die höhere Tempe- ratur, da sie grösstentheils noch in den gleichmässig hoch tempe- rirten Leibeskern fallen, während die Hand- und Fusswurzel ausser-

32 G. E. Rindfleisch:

halb desselben gelegen sind? Dem mag nun sein wie ihm wolle, die Fettmetamorphose des rothen Markes führt zu einer grösseren Befestigung der Markstruktur. Vor allem bekommen jetzt alle Gefässe Membranen. Venen und venöse Capillaren werden gegen das Parenchym durch eine wenn auch sehr zarte Haut ab- gegrenzt. Von einer Museularis freilich ist auch jetzt nirgends die Rede. Die Venen machen noch fortgesetzt den Eindruck von Lücken, welche zwischen den grösseren rundlichen Abtheilungen des Fett- markes ausgepart geblieben und nur mit einem dünnen spiegeln- den Häutehen ausgekleidet sind. Sie klaffen am erhärteten Mark, wie wir es nach den allgemeinen Circulationsbedingungen im In- nern einer festen Knochenschale zu erwarten haben. Aber für die mikroskopische Untersuchung ist doch jetzt ein fester Rahmen ge- geben, der uns beim weiteren Studium der Markstruktur dienen kann.

Mit dem Fettmark freilich ist nicht viel anzufangen. Desto mehr mit einer gewissen Art von Schleimmark, welches sich so- wohl bei jungen Thieren in den Diaphysen der Röhrenknochen findet, als auch in Folge von Ernährungsstörungen aus dem Fett- mark entwickelt. Bleiben wir bei dem atrophischen stehen, so hat dieses eine lebhaft rothe Färbung und gallertige Consistenz. Es findet sich bei seniler und nicht seniler Osteomalie, bei Rha- chitis, bei anaemisch-kacheetischen Individuen (Krebs, Tuberku- lose) hier und da. Bringt man von diesem Mark ein Scheerenpräparat unter das Mikroskop, so findet man nichts, was dasselbe vom schlei- migen Bindegewebe wesentlich unterschiede. Die Sternzellen, welche sich zwischen den Gefässen ausspannen und den Parenchymraum ganz gleichmässig durchsetzen, enthalten je einen grösseren Fett- tropfen, oft von bräunlicher Färbung. Dieses sind offenbar dieselben Zellen, welche wir im rothen haematogenen Mark als sternförmige Fettzellen kennen gelernt haben. Sie haben das Fett am frühesten aufgenommen und halten es am längsten fest. Die schleimige In- tereellularsubstanz enthält noch eine kleine Anzahl von Rundzellen, meistens grosszellige, mehr oder minder mit kleineren Fettkörnchen gefüllte Elemente, sonst nichts, natürlich auch keine haematogenen Zellen; denn dieses rothe, atrophische Schleimmark steht dem rothen, haematogenen Mark trotz der Aehnlichkeit in Consistenz und Farbe ebenso gegenüber wie das Kind dem Greis, sie sind Anfang und Ende aller Markentwicklung und meist durch das breite Stadium des Fettmarks getrennt.

Ueber Knochenmark und Blutbildung. 33

IH.

Wir kommen nun zur Beantwortung der Hauptfrage: Durch welchen histologischen Process entstehen die kernlosen rothen Blutkörperchen aus den kernhaltigen Hämatoblasten des Knochen- markes? Dass sie aus diesen allein hervorgehen und dass wir jede andere Möglichkeit der Entstehung aus unserem Vorstellungs- kreise verbannen müssen, darüber wird, denke ich, bei Demjeni- gen kein Zweifel mehr obwalten, der meinen bisherigen Darlegungen mit einiger Aufmerksamkeit gefolgt ist. Wir können, wenn wir wollen, über die Herkunft der Hämatoblasten selbst verschiedener Meinung sein, wir könnten fragen, ob sich dieselben und auf welche Weise sie sich aus farblosen Blutkörperchen entwickeln, nothwendig ist diese Discussion für jetzt nicht, da wir wissen dass gerade die Hämatoblasten eine reichliche fissipare Vermeh- rung erkennen lassen, mithin eine nächste und ausreichende Ur- sache der numerischen Zunahme der rothen Blutkörperchen be- kannt ist. Also nochmals: wie entstehen die kernlosen rothen Blutkörperchen aus den kernbaltigen Hämatoblasten? Meine Ant- wort lautet: Genau so, wie beim Embryo aus den kernhalti- gen Blutkörperchen die kernlosen hervorgehen. Diesen Vorgang habe ich, dureh eine glückliche Wahrnehmung begünstigt, wieder- holt sehr genau verfolgen können. Nachdem ich einmal erfahren hatte, dass die in einem Meerschweinchenuterus vorfindigen Em- bryonen von so verschiedenem Alter sind, wusste ich, wo und wie ich mir das Material für meine Untersuchung zu verschaffen hatte. Freilich hat manches Meerschweinchenweibehen sein Leben lassen müssen, ohne dass es die gewünschte Ausbeute gegeben hätte. Aber wenn unter fünfen auch nur eines entsprach, so durfte ich wohl zufrieden sein. So ist es mir viermal geglückt, einen Embryo zu finden, in welchem der Uebergang der kernhal- tigen Blutkörper in kernlose verfolgt werden konnte. Ich habe die bezüglichen Bilder in Fig. 6a zusammengestellt. Man sieht, der Kern, von etwas farblosem Protoplasma umhüllt, verlässt die Zelle und lässt ein glockenförmiges Ge- bilde von rothgelber Farbe zurück, welches sofort als ein in der Form noch etwas abweichendes kernloses

Blutkörperchen erscheint. Dieser Process scheint sich Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd. 17. 5

34 G. E. Rindfleisch:

verhältnissmässig schnell zu vollziehen, denn in einem besonders lehrreichen Falle fand ich den grössten Theil der kernlosen ro- then Blutkörperchen noch von jener glockenförmigen Gestalt, wie in Fig. 6b zu sehen ist. Die Glocken sind durch die Bewegung des Blutes freilich schon etwas gemodelt, die Ränder etwas ein- sebogen, die Höhlung verflacht und eingetrieben, aber zu erken- nen ist die glockenförmige Gestalt überall noch sehr deutlich und wenn man dann den Auswanderungsprocess selbst in den verschie- densten Fortschritten von der herniösen Hervorstülpung bis zum letzten Verbundensein des ausgewanderten Kerns mit der Glocke durch ein Protoplasmafädchen verfolgen kann, so schwinden für dieses Objekt wenigstens alle Zweifel.

Halten wir hiermit die Befunde am rothen Knochenmarke zusammen, so werden wir keinen Anstand nehmen, die embryonale Trennung des Kernes von der rothgelben Protoplasmahülle in der Fig. 7, wiederzuerkennen. Ich habe diese Abbildungen als besonders bezeichnend und die einzelnen Stadien des Trennungs- processes charakterisirend aus einen ganzen Stoss von Zeichnun- gen ausgewählt, welche ich im Laufe der Zeit gesammelt habe. Fig.7ab ist z.B. aus dem Wirbelmarke eines fünfjährigen ohne vorgängige Krankheit verstorbenen Knaben. Es ist bemerkens- werth, wie maassgebend die völlige Gesundheit des betreffenden Individuums für die Ausbeute unserer Forschung nach blutkörper- bildenden Zellen ist. Darum ist dieselbe auch bei allem Schlacht- vieh, namentlich Schweinen, ungleich ergiebiger als bei dem Sektionsmaterial der Kliniken. Dass es im Grossen und Ganzen nicht eben häufig ist, die Trennung des Zooids von dem Oikoid grade in einem für den Vorgang entscheidenden Mittelsta- dium anzutreffen, das wird sich jeder sagen müssen, der einen Augenblick überlegt, wie geringe Anwartschaft wir haben, densel- ben grade in dem von nns untersuchten Milliontel hämatogener Substanz auch nur an einer Stelle im Vollzuge zu haben und dann noch diese Stelle in unseren Präparate ausfindig zu machen. Aus den Erfahrungen über den Wiederersatz des Blutes nach profusen Menstruationen oder andern Blutungen wissen wir ja beiläufig, wie langsam sich das Blut in seinen Hauptbestandtheilen regene- rirt. Nehmen wir an, dass bei einer reichlichen Menstruation 150—200 Gramm rothes Blut verloren gehen und dass dieser Verlust in 28 Tagen wieder gedeckt wird, so kommt auf den Tag 7 Gramm,

Ueber Knochenmark und Blutbildung. 35

auf die Minute, in welcher sich der Vorgang nach Analogie ähn- lieher Vorgänge etwa vollziehen mag, ein Centigramm Blut: man denke sich diesen halben Tropfen auf die ganze Masse des Wir- belmarkes und — wie ich hier gleich hinzufügen will — die ganze Milzpulpa vertheilt, so wird man die ungefähre Wahrscheinlichkeit ermessen können, welche wir haben, die rothen Blutkörperchen in statu nascenti zu überraschen, welche diesen Verlust decken.

Darum gehört grade die Frage nach der Entstehung, der kernlosen rothen Blutkörperchen zu den schwierigsten Problemen der Histologie und hat ihre Beantwortung so unverhältnissmässig lange auf sich warten lassen. Ich habe die Beantwortung wahr- lich nicht in der Richtung gesucht, in welcher ich sie schliesslich gefunden habe, denn was ich in einem früheren Schriftchen !) über die Umwandlung der rothen Blutkörperchen in farblose nie- dergelegt habe, betrifft einen ganz anderen Vorgang, der in die- ser Weise wohl nur im Extravasatblut des Frosches, hier aber auch ganz sicher, vorkommt.

Von jenem Gesichtspunkte aus muss auch der Umstand be- urtheilt werden, dass es durch kein Reagens gelingen will, die Trennung künstlich, unter unseren Augen, in Scene zu setzen. Ich habe mir in dieser Richtung die erdenklichste Mühe gege- ben. Alle Säuren habe ich durchprobirt, alle möglichen organi- schen Substanzen, die verschiedensten Salze, dann Wärme, Elek- trizität, bis auf den Magnetismus. Es erschien mir gar zu wün- schenswerth, wenigstens die Neigung der Hämatoblasten zu jener Trennung in Kern und Schale auf diese Weise klar zu legen. Endlich aber musste ich mir sagen, dass auch mit solchem Nach- weis einem hartnäckigen Zweifler gegenüber wenig gethan wäre. Und da ich mir selbst den Ehrentitel eines hartnäckigen Zweiflers nicht vorenthalten möchte, so stand ich schliesslich ab und hielt mich nur an das, was ich wirklich in Händen hatte. Ich hatte auch noch viel in Händen.

Zunächst die „glockenförmige* Gestalt der jungen Blutkör- perehen. Jeder unbefangene Beobachter wird nach einiger Orien- tirung zugeben müssen, dass wir es hier mit einem ganz sicheren Faktum zu thun haben. Er wird die in Fig. 6b abgebildeten For- men bald genug gefunden haben und das Hauptthema sowohl

1) Experimental-Studien über die Histologie des Blutes. Leipzig. 1863.

36 G. E. Rindfleisch:

als die zahlreichen vorkommenden Variationen desselben bestäti- gen können. Man kann übrigens durch eine Reihe von Rea- gentien an seinen eigenen aus der Ader gelassenen rothen Blutkörperchen die Glockenform wieder hervortreten lassen; die- selbe ist inzwischen durch die „Rollung“ etwas umgemodelt worden. Aber es scheint mir doch kaum zweifelhaft, dass die in Fig. 3 abgebildeten Formen, welche auf Zusatz von Alaunlö- sung (1:15) zu den gewöhnlichen rothen Blutkörperchen entste- hen, nur in dem Sinne gedeutet werden können, dass hier eine Oeffnung auf der einen Seite des Biconcavs sichtbar wird und sich der Quer- oder Sternriss mit umgebogenen gewulsteten Rän- dern darstellt, während die andere Fläche geschlossen bleibt und krumm wird, so dass das Ganze einer niedrigen runden Kappe gleicht.

Die biconcave Gestalt des rothen Blutkörperchens ist durch die glockenförmige Ursprungsform einerseits und die „Rollung“ im Blutstrom anderseits bedingt. Diese Rollung ist nichts weniger als eine einfache Vorwärtsbewegung in einer Richtung, sondern nebenher eine durch vielseitigen Contakt mit andern festen Kör- pern bedingte mechanische Modellirung der Blutkörperchen und hat auf die Formirung des Ganzen einen ähnlichen Einfluss, wie die mechanischen, mit Abschleifung verbundenen, Berührungen, welchen ein beliebiges Steinstück im strömenden Gewässer ausgesetzt ist. Welchem Biologen, der nicht blos am Studirtisch beobachtet, könnte die grosse Aehnlichkeit der sogenannten „Rollsteine“ mit den rothen Blutkörperehen entgangen sein, jener oft überraschend regelmässig geformten Trochisken des Ufersandes, mit welchen er schon als Knabe die Elastieität der Wasserfläche erprobt hat. Wenn man sich aus Glaserkitt, der aber recht steif sein muss, glocken- förmige Körper bildet und diese in einer wassergefüllten Flasche hin und her laufen lässt so entstehen aus ihnen platte Scheiben. Oder — was noch zutreffender sein dürfte — wenn man die mechanische Behandlung, welche ein Blutkörperchen in der Blutbahn erfährt, in die beiden Momente der eigentlichen Rollung an der Wand und der Compression a fronte durch Anprall auflöst und ‘das glockenförmige Gebilde zuerst ganz leicht zwischen den hoh- len Händen rollt und dann seitlich zusammendrückt, so bildet sich bei der Rollung eine hohle Kugel, bei der Compression der bekannte bieoncave Meniscus. Dieses Verfahren ist keineswegs

Ueber Knochenmark und Blutbildung. 37

identisch mit der allerdings sehr einfachen Herstellung eines Bi- concaves durch Compression einer Thonkugel zwischen Daumen und Zeigefinger. Vielmehr wird man sich bei der sorfältigen Ausführung unseres Experiments überzeugen, wie sich die Ränder der Glocke zuerst nahtartig aneinanderlegen und dass diese Naht in ihrer Form auffallend an den Riss erinnert, welchen das mit Alaunlösung behandelte Blutkörperchen zeigt, wenn es im Begriff ist, die alte Glockengestalt anzunehmen. Sodann entsteht der bieconeave Meniscus ohne jeden gewaltsamen Druck fast von selbst, wenn man dafür sorgt, dass die Luft aus dem Innern frei ent- weichen kann. Eine diekwandige Blase giebt bei der Compres- sion einen biconeaven Meniskus ohne eine erhebliche Ver- sehiebung der kleinsten Theile, welche bei der Compression einer weichen Kugel zwischen Daumen und Zeigefinger, das ein- zige formbildende Moment von Belang ist.

In Wirklichkeit verhält sich die Sache folgendermassen: Die ursprüngliche Glocke ist ein grosses, aber schlaffes, hautartiges Gebilde. Sie wird aber, so lange sie noch im Gedränge der Markzellen steckt, zu einer Sammlung ihrer Gestalt nicht wohl gelangen können. Darum finden wir auch in dem zerzupften hä- matogenen Mark nur diese grossen vielgestaltigen Körper vor. Sind diese aber in den Blutstrom gelangt, so macht sich die ihnen innewohnende Elastieität in dem Sinne geltend, dass sie der ihnen bei der Entstehung aufseprägten Kugelgestalt zustreben. Dann erhalten wir kleine, runde, dunkelrothe Blutkörper, welche erst allmälig zu den grösseren platten Menisken ausgewalzt werden.

Was die trennenden Kräfte betrifft, welche bei der Schei- dung der Hämatoblasten in seine beiden Bestandtheile in Frage kommen, so bin ich sehr geneigt eine thätige Ablösung des Ker- nes nebst seiner dünnen farblosen Protoplasmahülle, d. h. eine Auswanderung des Zooids aus dem Oikoid anzunehmen. Zu dieser Auffassung fordern die zackigen Ausläufer auf, welche ich oben beschrieben habe, noch dringender aber Vorkommnisse, wie die in Fig. 7 b abgebildeten. Hier hat die Zelle gradezu einen farblosen Fuss, den sie bereits über die Peripherie des Gesammt- leibes hervorstreckt. Ich glaube sicher, dass die ausgewanderten Kerne nichts anders sind als jene Art farbloser Blutkörperchen des Knochenmarks, welche ich oben als „scheinbar freie Kerne“ beschrieben habe, weil sie mit einem unverhältnissmässig grossen

38 G. E. Rindfleisch:

Kern und sehr wenig Protoplasma ausgestattet sind. Doch wer kann das beweisen! Die Kategorie „farbloser Blutkörperchen“ ist nach grade eine Art Omnibus geworden, in welchem Alles fährt. Jedenfalls sind wir in der Lage über eine Unmasse im hämatoge- nen Gewebe vorfindiger farbloser Zellen zu verfügen und der Ge- danke, dass ein Theil derselben als ein Nebenprodukt der Blut- körperbildung hier abgelagert worden sei, liegt überaus nahe. Für jedes rothe Blutkörperchen, welches im Blut cireulirt, ist nach unserer Auffassung ein farbloses Element frei geworden, dessen weiteres Schicksal diskutirt werden kann.

Neben der amöboiden Beweglichkeit des Zooids müssen insbesondere für die Ausstossung der jungen rothen Blut- körperchen in die das Markparenchym durchziehenden Blutwege, für die Absonderung derselben die mechanischen Kräfte des wachsenden Binnendrucks in Auspruch genommen werden, wel- che durch die numerische Zunahme der Hämatoblasten bei ihrer Theilung erzeugt werden. Wir haben‘ oben gesehen, dass die feste Einrahmung des Markes durch die Knochenkapsel gebieterisch verlangt, dass jede einseitige Inhaltsvermehrung durch eine gleich- zeitige Inhaltsverminderung ausgeglichen werden muss. Was liegt also näher, als dass das Gleichgewicht in diesem Falle da- durch erhalten wird, dass die im Markparenchym erzeugten Blutkörperchen in der Richtung gegen die wandungslosen venö- sen Capillaren und Venen, also gleichsinnig mit der gesammten Saftbewegung, welche wir im Marke anzunehmen haben, fort- geschoben und in das eirculirende Blut hineingestossen werden. Dass die farblosen Blutkörperchen ihren bekannten Eigenschaf- ten auch im Knochenmarke treu, d. h. haften bleiben, während die platten, rothen Blutkörperchen hier wie überall mit Leich- tigkeit durch das Parenchym hindurchgleiten und so zur Ab- sonderung gelangen, werden wir leicht begreiflich finden. So er- halten wir die ohne dieses kaum verständliche „Anhäufung“ farb- loser Elemente im blutbereitenden Marke, welche noch dazu durch die weitgehendste Vielgestaltigkeit auf eine Reihe von weiteren Schieksalen hindeutet, welche die farblosen Blutkörperchen hier erfahren. Ich werde mich ein anderes Mal der Diskussion dieser Schicksale nicht entziehen, da ich deutlich sehe, dass wir grade hier einer überaus wichtigen, für die Auffassung zahlreicher patho- logischer Zustände (namentlich Scrophulose und Leukämie), entschei-

Ueber Knochenmark und Blutbildung. 39

denden Angelegenheit gegenüberstehen; für jetzt aber möchte ich bei der engeren Aufgabe stehen bleiben, welche ich mir gestellt habe und auf eine Reihe von Experimenten hinweisen, welche ich über die schnelle Regeneration des Blutes nach grossen Blutver- Justen angestellt habe.

Das Experiment war freilich ein sehr einfaches, schon vielfach angestelltes. Einem Meerschweinchen wird eine recht grosse Portion Blut entzögen und darauf von Tage zu Tage die histologische Beschat- fenheit des Blutes geprüft. Am dritten Tage erscheinen neben den gewöhnlichen rothen Blutkörperchen etwa halb so grosse kugel- runde rothe Blutkörperchen. Die Zahl derselben wächst bis etwa zum siebenten Tage. Dann nimmt dieselbe wieder ab und gegen die vierte Woche hin ist kein einziges auffallend klei- nes Blutkörperchen mehr aufzufinden. Die „kleinen“ Blutkör- perchen schaaren sich in einem Blutpräparate gern zusammen, nieht durch gegenseitige Anziehung getrieben, sondern weil sie gern an etwelche feste Fremdkörper, die zufällig oder absich- lich in das Präparat gebracht sind, auch wohl an die Ränder des Präparates herantreten. Um sie recht con amore zu betrachten, braucht man nur ein nicht fettiges Haar in das Präparat zu legen. Gleich haben sie sich an dessen Seiten gesammelt und weichen selbst wenn Verdunstungsströme eintreten nicht von der Stelle.

Ich muss beim Anblick dieser bekannten Microcyten an zwei Dinge denken. Erstens an jenes auffällige Phänomen der Verkleinerung der hämatoblastischen Tochterzellen gegenüber der Mutterzelle bei der Theilung. Zweitens an die Gestalt einer ge- schlossenen, kugligen Blase, welche unsere Glocke aus Fensterkitt annahm, wenn wir sie lose in den hohlen Händen rollten. Es macht mir den Eindruck, als ob das plötzlich gesteigerte Bedürfniss nach rothen Blutkörperchen ihren Bildungsprocess beschleunigt hätte, so zwar, dass eine lebhaftere Theilung und eo ipso eine beträcht- lichere Verkleinerung der Hämatoblasten ins Werk gesetzt wür- den. Von kleinen Hämatoblasten werden auch nur kleine Blut- körperehen geliefert ; dieselben haben aber die typische Forman- lage in sich und werden bei weiterem Wachsthum ganz so gross und so gestaltet wie die ausgebildeten rothen Blutkörperchen.

Ich habe mich überzeugt, dass auch bei Frauen, welche einer profusen Menstruation unterworfen waren, die gleichen kleinen kugligen rothen Blutkörperchen und ungefähr auch in derselben

40 G. E. Rindfleisch:

Zeit nach der Blutung auftreten. Niemals dagegen habe ich in Folge von grösseren Blutungen eine Vermehrung der farblosen Zellen wahrgenommen, was ja auch mit den Erfahrungen der meisten anderen Autoren übereinstimmt.

Zum Schluss möchte ich noch einer möglicherweise kommen- den missverständlichen Auffassung der Hämatoblasten begegnen. Man könnte nämlich denken, die kernhaltigen Blutkörperchen der Vögel und Amphibien seien kurzer Hand mit den Hämatobla- sten gleich zu setzende Gebilde. Ich habe zu einer derartigen Auffassung vielleicht selbst etwas beigetragen, indem ich an die von Brücke für das Tritonenblut gewählten Bezeichnungen „Zooid“ und „Oikoid“ erinnerte.

Dass sich bei den Thieren mit kernhaltigen rothen Blutkör- perchen die von mir beschriebene Scheidung nicht vollzieht und dass wir es also hier mit den ehemaligen Hämatoblasten selbst zu thun haben, versteht sich wohl von selbst. Aber nur bei gewis- sen Amphibien, namentlich den Tritonen, hat sich die alte Form der Hämatoblasten, hat sich der verhältnissmässig grosse Kern und die Achnliehkeit desselben mit einem farblosen Blutkörper- chen erhalten. Bei den Vögeln dagegen verdickt und verdichtet sich die rothe Hülle dermassen um den Kern, dass dieser sich be- deutend verkleinert und sicherlich keine Spur von farblosem Proto- plasma um sich behält. Man kann diese allmälige Verdiekung und Verdichtung des Hämoglobinmantels recht schön an Zerzupfungs- präparaten von der Milz einer jungen Taube studiren. Hier ist auch der einzige Ort, wo ich glaube die allmälige Umwandlung farbloser Blutkörperchen in Hämatoblasten demonstriren zu können. Man fin- det nämlich ziemlich häufig solche farblose Blutkörperchen, welche ohne bis dahin eine Spur rothgelber Färbung zu besitzen, doch durch eine scharfe glänzende Contour und zwar in runder Form abgeschlossen sind. Die Unterscheidung derselben von allen übri- gen farblosen Blutkörperchen fällt deshalb nieht schwer. Jene sind sämmlich entweder körnig oder unbestimmt, zerfliessend con- tourirt. Ich halte nun die scharf eontourirten glänzenden farblosen Zellen für das Anfangsstadium der Hämatoblastenbildung, ohne indessen durch hinreichend zahlreiche Befunde an anderen Objek- ten in dieser Deutung unterstützt zu werden.

Für die Vögel ist die Milz das weitaus wichtigste Organ der Hämatogenese. Auch bei den meisten Säugethieren spielt sie eine

Ueber Knochenmark und Blutbildung. al

srosse Rolle. Sie darf im Allgemeinen als eine Anhäufung hä- matogenen Parenchyms angesehen werden, welches zu dem hä- matogenen Knochenmarke ergänzend hinzutritt. Die Milz ist frei- lich zugleich ein Ort, wo altes ausgedientes Hämoglobin frei wird, da das Milzblutserum deutlich gelb gefärbt ist und der Leber ge- wiss das hauptsächlichste Rohmaterial für die Bildung und Ab- sonderung des Gallenfarbstoffs zuführt. Wie diese Auslaugung, oder wie Andere meinen, Auflösung der rothen Blutkörperchen mit der Hämatogenese zusammengeht, ob sie bloss nebeneinander oder zum Theil durcheinander bestehen, darüber dürften wir wohl noch lange im Zweifel bleiben.

Welches ist nun, wenn ich nochmals Alles erwäge, was mir in Bezug auf die Hämatogenese bei diesen Studien bekannt gewor- den ist, das endliche Ergebniss? Die Hämatogenese ist eine zeit- weise oder bleibende Funktion gewisser Oertlichkeiten im Binde- substanzapparate des Körpers, die für diesen Zweck und diese Zeit in eine offenere Verbindung mit dem Blutgefässlumen treten, sei es, dass die Capillaren und die Venen ihre Wand ganz verlieren, wie im Knochenmark, sei es, dass diese Wand wenigstens undicht wird, wie in der Milz. Dadurch ist die Möglichkeit der unge- hinderten Einwanderung sowohl als der Auswanderung von Zellen gegeben. Das hämatogene Bindegewebe wird zu einem Anhangs- raum für das Lumen des Blutgefässsystems. In diesem Raume gehen aus farblosen Zellen solche mit hämoglobinhaltigem Pro- toplasma hervor. Wie entsteht das Hämoglobin? woher kommt es? sind ungelöste Fragen. Ich kann nicht umhin, den ganzen Vorgang mit der Fettbildung zu parallelisiren, weil nämlich die Fettbildung auch eine in Zeit und Ort wechselnde Funk- tion des Bindegewebs ist und weil sie der Blutbildung am Kno- chenmark nachfolgt. Die Hämatoblasten zerfallen bei der Bildung der kernlosen rothen Blutkörper in Kern und Schale. Die letztere ist glockenförmig und rollt sich zu einem kleinen runden und hohlen Kügelehen zusammen, was später sich abplattet und schei- benförmig wird. Die freigewordenen Kerne mit etwas farblosem Protoplasma bleiben im Marke liegen. Man findet sie hier neben gewöhnlichen farblosen Blutkörperchen und anderen farblosen Mark- zellen, neben grosszelligen und riesenzelligen Elementen, sowie neben fettig entartenden und pigmenthaltigen Zellen, ohne dass sich vorab aus diesem Nebeneinander eine plausible Reihe aufeinander

42 G. E. Rindfleisch: Ueber Knochenmark und Blutbildung.

folgender Verwandlungsbilder construiren, ‚geschweige denn mit Sicherheit nachweisen liesse.

Die stabilen Zellen des dauernd oder zeitweilig hämatoepti- schen Bindegewebsparenchyms bleiben unbetheiligt. Offenbar sind die örtlichen Bedingungen der Hämatopoesis in ganz anderen Ver- hältnissen als in einer Prädisposition der autochthonen Zellen zu suchen. Aber in welchen Verhältnissen? Was haben die Milz, das Knochenmark und — fügen wir hinzu — der Keimwall des bebrüteten Hühnereies Gemeinschaftliches? Und wenn es noch bei diesen dreien sein Bewenden hätte. Bekannt sind aus der älteren Literatur einige Experimente, welche nach Milzexstirpation beim Hunde eine milzähnliche Beschaffenheit der Mesenterialdrüsen er- gaben. Leider sind diese Experimente später niemals, soweit mir bekannt, mit positivem Erfolg wiederholt. Ich habe aber kürzlich einen Fall beobachtet, wo der grösste Theil der Lymph- drüsen und sogar das Bindegewebe im Nierenhilus hämatopoetisch geworden war. Es war ein anämisches Kind, an Darmkatarrh ge- storben. Abgelaufene Rhachitis. Allgemeine Scelerose der spon- siösen Knochensubstanz. Sowohl die Epiphyse als die Beckenkno- chen und Wirbelkörper von bimssteinartiger Dichtigkeit. Daneben Milzhypertrophie und die erwähnte Heterotopie von hämatogenem, milzähnlichen Gewebe. Die genauere Untersuchung der Lymph- drüsen zeigte die Hämatoblasten in allen für die Lymphe bestimm- ten Hohlräumen, aufs Reichlichste gemischt mit rothen Blutkör- perchen. Die abführenden Lymphgefässe waren mit dieser Mi- schung strotzend gefüllt, geschlängelt und an den Klappen varikös aufgetrieben. Dass ich es hier mit blutbereitenden Lymphdrüsen zu thun hatte ist wohl klar, und als höchst wahrscheinlich darf es bezeichnet werden, dass diese Blutbereitung eine vicariirende war. Die rhachitische Verdichtung der sonst blutbereitenden Spon- giosa und ihres Markes hatte einen Ausfall in dieser Funktion herbeigeführt, dessen Deekung durch die Arbeit der Lymphdrüsen und des Nierenbindegewebes angestrebt wurde.

Dass die von mir im Knochenmark gefundenen unfertigen Blutkörperchen, welche zum Theil sehr zarte, schwach gefärbte Gebilde sind, mit den von Hayem (Compt. rend. T. 84 und T. 85 1377) beschriebenen Haematoblasten des eireulirenden Blutes gleich- werthig sind, wage ich weder zu behaupten noch zu beanstanden. In diesem Punkt möchte ich Hayem selbst das erste Urtheil über- lassen.

Alexander Brandt: Commentare zur Keimbläschent heorie des Eies. 43

Commentare zur Keimbläschentheorie des Bies.

I. Die Blastodermelemente und Dotterballen der Insecten.

Von

Dr. Alexander Brandt.

Hierzu Tafel IV.

Zur Orientirung des Lesers sei es gestattet, hier zunächst in wenigen Worten die von mir in früheren Publicationen !) genauer dargelegte Keimbläschentheorie des Eies in Erinnerung zu bringen. Wie schon ihre Bezeichnung ausdrückt, legte besagte Theorie ganz besonderen Nachdruck auf das Keimbläschen. Dieses wird als die primäre (einfache) Eizelle und als Stammmutter sämmtlicher pri- märer Zellen des späteren Organismus betrachtet, wobei jeder Dotter als Umlagerungsgebilde, mithin das ganze Ei als secun- däre (complieirte) Zelle anzusehen wäre. Ohne hier, sei es auch nur in den allgemeinsten ‚Zügen, auf die Argumente zu Gunsten dieser Theorie einzugehen, erinnere ich nur daran, dass eine ihre Hauptstützen dem Studium der Blastodermelemente des Inseeteneies entlehnt wurde?). Man wird es daher erklärlich finden,

1) Brandt, A., Vergl. Untersuchungen über die Eiröhren und das Ei der Insecten. Moskau. 4. 1876 (in russ. Spr.), und Brandt, A., Ueber das Ei und seine Bildungsstätte. Ein vergleichend morphologischer Ver- such mit Zugrundelegung des Insecteneies. Leipzig. 8. 1878.

2) Man vergleiche Kap. VI. 3. der oben citirten deutschen Schrift. Es findet sich daselbst auch eine kritische Besprechung der einschlagenden vor- hergehenden Arbeiten. Bei dieser Gelegenheit kann ich nicht umhin zu be- merken, dass trotz meines Bestrebens eine vollständige Uebersicht der bishe- rigen Angaben über die Blastodermbildung der Insecten zu geben, eine Quelle leider unbeachtet blieb. Es ist dies: Ganin, M., Ueber die Embryonalhülle der Hymenopteren- und Lepidopteren-Embryonen. St. Petersburg 1864, 4. (Mem. de l’Acad. de Sciences de St. Petersbourg. T. XV. Nr. 5) p. 2.

44 Alexander Brandt:

dass der gegenwärtige Commentar gerade diese Elemente zum Gegenstande hat. Ein zweiter, gleichfalls bereits in Angriff ge- nommener Commentar soll einige auf das Ei und die Zelle bezüg- liche neueste Publicationen, darunter auch einen speciell gegen die Keimbläschentheorie gerichteten Aufsatz von Stossich kritisch beleuchten.

Seit dem Erscheinen meiner Untersuchungen hat die bereits so vielfach ventilirte Frage nach dem Entstehen des Insecten- blastoderms abermals zwei Bearbeiter gefunden. Es sind dies die Herren Bobretzky und Graber, von denen übrigens bisher nur ersterer seine Beobachtungen in extenso veröffentlichte. Ihre An- gaben sind für die Keimbläschentheorie dermaassen von Belang, dass ich nicht umhin kann dieselben zu besprechen. Ich knüpfe dabei zunächst an die Untersuchungen des russischen Collegen?) an. Da die von Bobretzky gewonnenen Ergebnisse sich mit den mei- nigen nur theilweise decken, dabei in gewissen, sogar fundamen- talen Fragen weit divergiren, so proponirte ich ihm mit vereinten Kräften die streitigen Punkte von neuem vorzunehmen, worauf derselbe auch bereitwilligst einging. Nichtsdestoweniger stiess die projectirte gemeinsame Arbeit auf die Schwierigkeit sich auf brief- lichem Wege genügend zu verständigen. Da nun aber Bobretzky so freundlich gewesen mir nicht nur Auskunft über gewisse Fragen zu geben, sondern auch einige seiner auf Lepidopteren bezüglichen Schnitte zur Untersuchung zu überlassen, so mögen immerhin die nachstehenden Bemerkungen in einem gewissen Sinne als das Resultat gemeinsamer Bemühungen betrachtet werden. Indem ich die gegenwärtige kritische Nachlese an den Präparaten Bobretz- ky’s veröffentliche, hoffe ich, dass derselbe seinerseits möglichst bald Musse finden möchte die versprochenen Controlluntersuchungen an den von mir studirten lebenden Objeeten anzustellen, wodurch erst eine gegenseitige Annäherung oder gar vollständige Ueberein- stimmung erzielt werden könnte.

Wie einzelne seiner Vorgänger, zu denen auch ich gehöre,

1) Bobretzky, N., Zur Frage über den Ursprung des Blastoderms bei den Insecten. Russisch in: Schriften der Kiewer Naturf. Gesellschaft 1878 und Bobretzky, N., Ueber die Bildung des Blastoderms und der Keim- blätter bei den Insecten. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie Bd. XXXI. 1878. p. 195—215, Taf. XIV.

Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 45

huldigt Bobretzky der Ansicht, dass dem Auftreten des periphe- risch gelegenen Blastoderms im Innern des Dotters eine Bildung resp. Vermehrung gewisser zelliger Elemente vorangeht. Es sind dies die ersten Keimzellen, welche ihrer Lage nach auch als ‚‚in- travitelline‘‘ Elemente bezeichnet werden können. Ein Theil der- selben tritt darauf als Blastodermzellen an die Peripherie des Dotters, während die übrigen im Innern des letzteren verbleiben. Das Blastoderm entsteht also, — um das morphologisch Wichtige, meine Untersuchungen bestätigende noch besonders hervorzuheben — unmittelbar, ohne etwaige Mitwirkung eines sogenannten „Keim- hautblastems“ (Weismann) — aus Keimelementen, welche zu- nächst innerhalb des Dotters, als vollständige Zellen auftreten.

Die Identität der Blastodermzellen mit den intravitellinen Elementen ist ganz vorzüglich auf einigen mir zur Verfügung ste- henden Schnitten nachweisbar, welche ungefähr der Fig. 9 von Bobretzky entsprechen. Meine Fig. 1 stellt einen kleinen peri- pherischen Theil eines solchen Schnittes bei starker Vergrösserung dar. Der Dotter erscheint auf dem Schnitt im Ganzen farblos; nur seine Aussenschicht hat an wenigen Stellen bis zu einer geringen Tiefe eine ungleichmässige Carmintinetur angenommen. (Besser, wenn auch immerhin noch recht unregelmässig, erscheint der Dotter in den späteren Stadien angehörigen Präparaten tingirt. Es findet dieser kleine Mangel hier deshalb ausdrückliche Erwäh- nung, weil es den Unterschied in der Colorirung zwischen Fig. 1—2 und den übrigen erklären soll. Die Verschiedenheit der Färbung der Figuren beruht also nicht etwa auf einer verschie- denen Mischung des Dotters. Die durch weite, der Tinetions- Hlüssigkeit Zutritt lassende Spalten getrennten Dotterballen späterer Stadien sind, selbstverständlich, schon an sich leichter als eine zusammenhängende, compacte Dottermasse zu färben.) Mit dem im Präparat von Fig. 1, wie gesagt, ungefärbten Dotter contrastiren die darin suspendirten, rosenrothen Elemente um so lebhafter. Ganz zutreffend schildert unser Autor die verschiedenartige Gestalt der intravitellinen Keimzellen mit ihren bald kurzen und breiten, bald langen, fadenförmigen Fortsätzen, welche sogar mit denen der Nachbarzellen anastomosiren. Neben vollständig sichtbaren Zellen zeigen die Präparate.auch vielfach isolirte, der Länge oder der Quere nach durchsehnittene Fortsätze, theils als röthliche Flecke, theils als längere Stränge oder Fäden. Die im Dotter als

46 Alexander Brandt:

einer Grundsubstanz zerstreuten Elemente erinnern Bobretzky mit Recht an ein reticuläres Bindegewebe. Hingegen trifft es nicht ganz zu, wenn unser Autor die Kerne der intravitellinen Elemente schlechtweg als rundlich bezeichnet. Ich finde sie nämlich nur in selteneren Fällen rundlich, meist jedoch durchaus unregel- mässig-amöboid gestaltet. Diese Kerne erscheinen dunkler, als das zugehörige Protoplasma tingirt. Eine noch intensivere Fär- bung kommt den gleichfalls amöboid gestalteten Kernkörperchen zu. Letztere sind übrigens meistentheils nur schwer wahrnehmbar, und zwar wegen der unregelmässig höckerigen Gestalt des Kernes sowohl, als auch ihrer eigenen zerflossenen Umrisse wegen.

Nach früheren durch die Präparate unseres Forschers bestä- tigten Untersuchungen unterliegt es wohl kaum einem Zweifel mehr, dass, wie oben erwähnt, eine gewisse Anzahl der soeben bespro- chenen Elemente sich an die Peripherie des Dotters begiebt, um hier das Blastoderm zu bilden. Eine Frage von untergeordneter Bedeutung ist es, ob hierbei die ausgetretenen Elemente die Ober- fläche des Dotters überragen (Kowalewsky, Bobretzky) oder ob sie sich nur bis an dieselbe heranschieben. In den von mir (1. e.) untersuchten lebenden Inseeteneiern war entschieden Letz- teres der Fall. Vielleicht trifft dasselbe Verhältniss übrigens auch für Pieris zu. Beim Schälen der nach Bobretzky’s Methode in heissem Wasser geronnenen Eier, beim nachträglichen Härten, Ein- betten und Schneiden derselben konnten nämlich leicht manche der Blastodermelemente herausgefallen, und so der thatsächlich an den Präparaten vorhandene festonnirte Saum entstanden sein. In der That finde ich an diesen Präparaten Stellen, wo die Keim- zellen zwar endgültig zum Blastoderm zusammengefügt sind, die benachbarte Dotteroberfläche jedoch nicht überragen (Fig. 1, a). Ferner erweisen sich die den Rand des Dotters überragenden Zellen an ihren Seitenflächen zum Theil mit Dotterresiduen belegt. Endlich erscheint die Dotteroberfläche zwischen zwei benachbarten vorspringenden Blastodermzellen meist nicht etwa glatt, sondern rauh, wie lädirt. Mögen nun aber diese Gründe dafür sprechen, dass auch bei Pieris die aus der Tiefe des Eies auftauchenden Blastodermelemente nur bis gegen die Oberfläche des Dotter ge- drängt werden, wobei Reste von Dettersubstanz zwischen ihnen liegen blieben, so könnten immerhin bei gewissen andern Insecten die Blastodermelemente ganz ausserhalb des Dotters zu liegen

Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 47

kommen. In diesem Falle muss letzterer jedenfalls durch eine vor- hergehende Contraetion und ein Herauspressen von Serum Platz unter der Dotterhaut schaffen.

Mit dem Heransteigen von intravitellinen Keimzellen an die Oberfläche des Dotters soll nach Bobretzky eine wichtige Ver- änderung in deren äusserer Gestaltung stattfinden: das Protoplasma zieht seine Fortsätze ein, wodurch die Zellen ihre frühere stern- förmige Gestalt in eine kugelige verändern (l. e. p. 201). Nichts desto weniger lehrt ein Blick auf meine Figur 1, dass die an die Peripherie getretenen Elemente ihre amöboide Beweglichkeit kei- neswegs eingebüsst haben. (Dasselbe gilt auch für ihre Kerne.) Noch besser erhelt dies aus Fig. 2, einer Ansicht des werdenden Blastoderms en face. Erst ein dichtes Zusammenhängen der Bla- stodermelemente mag in Folge des gegenseitigen Druckes ihr amö- boides Spiel hemmen.

Bei der gegenwärtigen Veranlassung drängt sich die Frage auf, wodurch wohl das Emporsteigen der Keimelemente an die Peripherie des Dotters bedingt sein könnte. Wandern dieselbe etwa lediglich Dank ihrer amöboiden Beweglichkeit gegen die Pe- ripherie? Schwerlich: denn erstens habe ich bei Donacia und einer Phryganide doch gar zu deutlich das Hervorquellen kugel- runder Zellen verfolgen können, und zweitens, dürfte es nicht einzusehen sein, woher die amöboide Bewegung sich mit einer solehen Consequenz in einer genau bestimmten centrifugalen Rich- tung vollziebt, und woher der Wandertrieb an die Peripherie des Dotters, man möchte sagen urplötzlich, ganze Schaaren von Ele- menten ergreift. Die fortschiebende Ursache scheint also ausser- halb der Keimzellen zu liegen, welche sich trotz ihrer notorisch amöboiden Beweglichkeit im gegebenen Falle passiv verhalten. Das Nähere gehört ins Bereich der Hypothesen. Als eine solche liesse sich aufstellen, dass der bekanntlich contraetile Dotter — etwa durch die in ihm so zahlreich suspendirten, mit Pseudopo- dien besetzten Elementen zu erhöhter Contraction angeregt, — sein Streben nach dem möglichst kleinen Raum offenbart und die Ele- mente als corpora aliena hervorpresst. Mit dieser Vorstellung scheint auch die bekannte Thatsache zu stimmen, dass in oblongen Eiern die ersten Blastodermzellen an den Eipolen, also in der Richtung der längsten Contractionsaxe auftreten. Da die Contrac- tionen des Dotters auf seine eigene centrale Masse so ziemlich

48 Alexander Brandt:

gleichmässig von allen Seiten einwirken müssten, so erscheint es bei der gegebenen Hypothese begreiflich, warum nur die mehr pe- ripherischen intravitellinen Keimzellen hinausgepresst werden, die übrigen mehr centralen aber im Dotter zurückbleiben. Hoffentlich lässt sich die Ursache des Hervorquellens der Keimzellen endgültig auf experimentellem Wege entscheiden.

Bobretzky (l. e. p. 199, Fig. 1—5) war so glücklich unter anderen auch solche Eier zu erhalten, in denen sich, — nach der Besichtigung aller angefertigten Durchschnitte zu urtheilen, — im Ganzen erst zwei oder nur einige wenige intravitelline Keimzellen befanden. Er bestätigt daher mittelst der Schnittmethode das suc- cessive Auftreten und die allmälige Vermehrung dieser Elemente. Untersuchungen über den ersten Ursprung derselben zu machen hat er jedoch keine Gelegenheit gefunden. Wenn er nichts desto weniger gegen den von mir aufgestellten und, — wie wir weiter unten sehen werden, — nunmehr auch von Graber acceptirten Ursprung der Keimzellen vom Keimbläschen plädirt, so geschieht dies wohl mehr auf Grund der herkömmlichen Anschauungen. Und in der That giebt er nur eine einzige kritische Bemerkung zu meinen Argumenten; indem er (p. 208) darauf hinweist, dass die von mir angenommene vollständige Aehnlichkeit zwischen den Keimzellen und dem Keimbläschen aus folgenden Gründen nicht zutreffen dürfte. Die Keimzellen wären nämlich, im Gegensatz zum Keimbläschen, unregelmässig, meistens sternförmig gestaltet und besässen einen rundlichen Kern, während ich diese Elemente, in Uebereinstimmung mit dem Keimbläschen, angeblich „stets als helle, rundliche, scharf contourirte Bläschen (?) mit einem dunklen amöboiden Kern im Innern“ zeichne. Sehen wir zu in wie weit diese sachlich gehaltene Bemerkung zutrifft und in wie weit sie etwa hinfällig sein dürfte. Nichts ist naturgemässer, als dass an lebenden, ungefärbten, im optischen Durchschnitt betrach- teten Eiern von den amöboiden Keimzellen die im gegebenen Mo- ment rundlichen deutlicher als die unregelmässig gestalteten her- vortreten mussten und daher von mir auch meist abgebildet wurden. Aus diesem Grunde möchten die amöboid geformten auch von den früheren Forschern übersehen worden sein. Uebrigens habe ich selbst an der amöboiden Beweglichkeit der in Rede stehenden, von mir als Descendenten des, wenigstens periodisch, gleichfalls amö- boiden Keimbläschen keineswegs gezweifelt, sondern erwähne ihrer

Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 49

vielmehr ausdrücklich (Ueber das Ei, p. 125). In seinem oben ei- tirten russischen Aufsatz bezeichnet Bobretzky die intravitellinen Zellen nicht, wie im deutschen, kurzweg als unregelmässig gestaltet, sondern sagt vielmehr nur, sie hätten eine überaus verschiedene, gewöhnlich sternförmige Gestalt. Eine, wenigstens gelegentliche, runde, hat er um so weniger ausschliessen können, als er selbst eine solche abbildet (Fig. 2, 5, 9) und sowohl die an die Peripherie des Dotters steigenden (p. 201), als auch die innerhalb des Dotters verbleibenden (p. 206) später ihre Fortsätze einziehen lässt. Sind die amöboid-sternförmigen intravitellinen Zellen auf Bobretzky’s Präparaten in der Majorität, während sie an den meinigen in der Minorität waren, so könnte dieser prineipiell unwichtige Umstand ferner vielleicht auch durch die Verschiedenheit der Untersuchungs- objekte oder irgend welche äussere Umstände (Temperaturdifferenz ?) erklärt werden. (Das von Bobretzky, behufs einer vorläufigen Gerinnung des Eiinhaltes, angewandte warme Wasser konnte mög- lichenfalls die Bildungselemente zu erhöhter amöboider Thätigkeit angefacht haben. Nach dem angeführten Citat zu urtheilen, er- klärt sich unser Verfasser ferner gegen meine Darstellung des Kerns der intravitellinen Zellen als amöboiden Körpers. Er meint, der Kern wäre rundlich, eine Angabe, welcher ich auf Grund von Bo- bretzky’s eigenen Präparaten (s. meine Figg. 1, 2) nicht beipflichten kann, auf den mir vorliegenden Präparaten fällt es sogar schwer blos hin und wieder einen rundlichen Kern zu finden. Zudem wurde von mir an lebenden Präparaten der amöboide Gestalten- wechsel der Kerne auf’s Ueberzeugendste constatirt. -— Man dürfte hieraus die Unhaltbarkeit der soeben besprochenen Einwände gegen den muthmaaslichen Ursprung der Blastodermelemente vom Keim- bläschen ersehen. Abgesehen von andern, in meiner Schrift über das Ei genauer dargelegten Argumenten zu Gunsten dieses Ursprungs, halte ich daher auch an dem Zusammenhang der Keimzellen mit dem Keimbläschen auf Grund ihres Habitus, ihrer morphologischen Zusammensetzung und ihres optischen Verhaltens fest. Lebende, in Hühnereiweiss untersuchte ÖOvarialröhren viviparer Aphiden scheinen mir nach wie vor (l. ec. Taf. IV, Fig. 104—108) eine be- sonders gute Bürgschaft hierfür zu geben.

Morphologisch interessant sind jene Ballen, in welche be- kanntlieh bei vielen Inseeten der Dotter früher oder später zer- fällt. Bobretzky hält dieselben für echte (also einfache, pri-

Archiv f, mikrosk. Anatomie, Bd. 17. 4

50 Alexander Brandt:

märe), den intra- und extravitellinen Keimzellen gleichwerthige. Gebilde, während ich in denselben zusammengesetzte oder secundäre Zellen, also Elemente erblicke, welche, gleich dem sanzen Ei, morphologisch eine Stufe über den Keimzellen stehen.

Bei den von unserm Verfasser untersuchten Lepidopteren beginnt die Dotterballung, wie bei so vielen andern Insecten, erst nach dem Auftreten des Keimstreifs. Alsdann sollen die ziemlich gleichmässig im Dotter verbreiteten intravitellinen Keimzellen keine Fortsätze mehr zeigen (l. e. Fig. 10), ihre rundlichen Kerne stark mit Carmin tingirt und daher deutlicher als der sie umgebende hellrothe Protoplasmahof erscheinen. „Bei weiterer Entwicklung zerfliesst, so zu sagen, solcher Protoplasmahof immer mehr und mehr in dem umgebenden Dotter und erscheint auf Durchschnitten als ein röthlicher Fleck, welcher einen immer grösseren Bezirk des Dotters um den Kern einnimmt, bis end- lich der einem jeden Kern gehörende Theil des Dot- ters sich von dem benachbarten als ein Dotterballen ganz absondert (p. 206).“ An und für sich hätte ich nichts dagegen mit Bobretzky anzunehmen, dass die intravitellinen Elemente auf dem seiner Fig. 10 entsprechenden, der Dotterbal- lung vorangehenden Stadium ohne Pseudopodien seien, sich also im Zustande der Ruhe befinden. Doch möchte ich hierbei als Frage aufwerfen, ob nicht diesem Ruhestadium, wie sonst so häufig bei Elementarorganismen, ein Stadium erhöhter Thätigkeit folgt? Letz- teres könnte sich naturgemäss durch ein amöboides Zerfliessen des Zellprotoplasmas äussern. Hat Bobretzky vielleicht gerade ein solches gemeint? Jedenfalls müsste das von ihm angenom- mene Zerfliessen ein derartiges sein, dass eine Deutoplasmasphäre entweder amöboid vom Protoplasma verspeist oder anderweitig ihm beigemischt (eingelagert) wird, denn nur auf diese Weise konnten die Dotterballen den intravitellinen Elementen als echte Zellen gleichwerthig sein. Wie dem auch sei, es wollte mir nicht gelingen, mich mit diesem oder einem dem erwähnten ähnlichen Modus der Dotterballung zu befreunden, ‘und ich sehe mich viel- mehr nach wie vor nicht im Stande, die Dotterballen für einfache, den intravitellinen homologe Zellen zu halten. Das Warum will ich versuchen hier des Näheren auseinanderzusetzen. Doch hören wir zunächst was Bo bretzky über die ausgebildeten Dotterbal- len sagt.

Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 51

„Die ganz ausgebildeten Dotterballen haben eine rundliche oder des gegenseitigen Druckes wegen polygonale Form und sind von einander ganz abgetrennt, so dass sie auf den Durehschnitten bedeckt herausfallen“. ... Bei Pieris lassen sie einen hellen, von den Dotterbläschen freien, rundlichen Centralraum sehen, im Innern dessen sich ein dunkelrother Kern, selten zwei, findet. Bei starker Vergrösserung bemerkt man eine den Kern umgebende, sehr dünne Protoplasmaschicht, von welcher äusserst feine, fadenförmige Fortsätze bis an die von Dotterbläschen angefüllte peripherische Schicht der Dotterkugel, wo sie sich verlieren, mehr oder weniger radiär verlaufen.“ (p. 207. Zur Illustrirung dieser Angaben mag besonders meine Fig. 4 dienen.) Wäre — wie es Bobretzky offenbar will — bei der Entstehung der Dotterballen das Protoplasma der betreffenden intravitellinen Zellen, so zu sagen, in der sie umgebenden Dottersphäre aufgegangen, so er- schiene es morphologisch befremdend, dass im Innern der Dotter- ballen noch eine besondere den „Kern‘‘ umgebende, wenn auch dünne, immerhin unvermischte Protoplasmaschicht vorhanden ist. (Wie selbstverständlich, konnte unser Autor diese Schicht nicht für das ganze ursprüngliche Protoplasma, sondern nur für einen kleinen Theil desselben halten.) Was der ‚„Centralraum“ für ein Gebilde sei, darüber liess uns der Verfasser im Unklaren. Auf eine des bezügliche Anfrage schreibt mir derselbe wie folgt: „Als ich zum ersten Mal Durchschnitte von Eiern mit vollständig ausgebildeten Dotterballen erhielt, war ich, wie ich gestehen muss, einige Zeit in Bezug auf die Deutung des später von mir Cen- tralraum benannten Theiles unschlüssig. Ich dachte, ob wir nicht im gegebenen Falle eine doch differenzirte Kernform (im Sinne von Auerbach und Hertwig) mit einer grossen, mit Kernsaft angefüllten Höhle vor uns hätten. Nach Durchmusterung einer grossen Anzahl sehr dünner Schnitte, in welchen der Centralraum immer als Höhlung ohne selbstständige, als Kernmembran zu deutende Wandungen erscheint, kam ich zu dem Schlusse, der Centralraum bilde eigentlich nicht einen Theil des Kerns, sondern der Zelle selbst, er sei mithin eine mit einer wässerigen Flüssigkeit, etwa in.der Art des sogen. Zellsaftes, ausgefüllte Höhlung im Protoplasma. Bei dieser Meinung verharre ich auch gegenwärtig.“ Mit dieser Argumentation als solcher dürften sich die meisten Fachgenossen schon deshalb nicht einverstanden

52 Alexander Brandt:

erklären, weil es misslich scheint, einer Membran eine histomor- phologisch so entscheidende Bedeutung beizumessen ; kennen wir doch Kerne sowohl mit, als auch ohne Membran ; zudem dürften die hüllenlosen sogar die häufigeren sein. Wäre der „Centralraum“ eine blosse Höhlung im Protoplasma, so müssten die denselben durchziehenden fadenförmigen Fortsätze nebst der zugehörigen, „den Kern umgebenden, sehr dünnen Protoplasmaschicht“ nicht dunkler, sondern gleich intensiv wie die angeblich die Haupt- masse des Protoplasmas enthaltende Dottersphäre tingirt sein, mithin, ihrer Dünne wegen, sogar heller erscheinen. Ferner müssten, falls der „Oentralraum“ eine Vacuole wäre, die „Proto- plasmaschicht“ nebst den Fäden ebenso wie die äussere, angeb- lich die Hauptmasse des Protoplasmas enthaltende Sphäre der Dotterballen von Dotterkörnchen durchsetzt sein, was sie nicht sind.

In den mir gütigst zugeschickten, den Figg. 19 und 18 des Verfassers entsprechenden Präparaten sind die Dotterballen be- reits vollständig ausgebildet, erscheinen rund oder nur rundlich, bisweilen wurst- und birnförmig. Sie liegen nur lose nebenein- ander, sind nur zum Theil durch gegenseitigen Druck abgeplattet, ein Verhalten, welches wohl durch eine Schrumpfung zu erklären sein mag, da in lebenden Insecteneiern die Dotterballen dicht ge- drängt und polyedrisch abgeplattet zu sein pflegen. Die Dotter- körnchen erscheinen in Wirklichkeit relativ bedeutend grösser, als ich sie absichtlich in meinen Figuren dargestellt habe. Bald im Centrum, bald mehr oder weniger excentrisch befindet sich in den Dotterballen dasjenige Gebilde, welches Bobretzky ‚„Centralraum“ nennt (Fig. 3—8 p.). Seine Umrisse bilden nirgends eine ganz glatte Kreislinie, sondern sind meist unregelmässig gezähnt, ge- schlitzt, mit einem Wort, amöboid; was entschieden gegen eine Deutung des „Centralraums‘“ als Vaeuole spricht. An erfolgreich tingirten Abschnitten der Präparate ist der „Centralraum“ deutlich rosenroth gefärbt, was wiederum gegen eine Vacuole stimmt. Der „Centralraum“ erscheint entweder homogen und klar oder ist stellenweise mit einzelnen Dotterkörnchen oder Anhäufungen der- selben durchsetzt. (Diese sich auch in den Blastodermzellen wieder- findenden Körnchen könnten» leicht durch die amöboiden Bewegun- gen der intravitellinen Elemente aufgenommen worden sein.) Die grössere oder geringere Deutlichkeit der „Centralräume“ hängt ganz offenbar mit der Güte der betreffenden Präparate zusammen.

Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 53

In manchen Ballen sind sie nur schwer oder auch gar nicht sicht- bar. Dafür ragen an einem Paar geplatzter Dotterballen die sog. „Centralräume“ deutlich als scharf begrenzte Gebilde hervor (Fig. 5 und 6). Auch dieser Umstand spricht dafür, dass wir es mit einem compaeteren Körper zu thun haben. — Nicht selten findet man in,den Dotterballen statt eines, zwei, drei und mehr „Cen- tralräume“ nebst Kernen (Fig. 8, 9, 10). In einem derselben zählte ich ihrer mindestens sieben. Bobretzky zeichnet in manchen der Dotterzellen zwei, hin und wieder auch drei „Centralräume“. Aehnliche Bilder veranlassten ihn (p. 207) von Theilungsstadien, resp. einer späteren Vermehrung der Dotterballen zu reden. Weit davon entfernt die Möglichkeit einer ähnlichen Vermehrung zu leugnen (Fig. 7, 8), erlaube ich mir darauf hinzuweisen, dass bei dem bisher, unter Anderen auch von mir, acceptirten Modus der Dotterballung von Hause aus in einen Ballen eine grössere An- zahl von intravitellinen Elementen gerathen und gelegentlich auch verbleiben kann.

Jenes Gebilde, welches Bobretzky als „Protoplasma- schicht“ bezeichnet, pflegt, wie oben bereits beiläufig erwähnt, bedeutend stärker, als der ‚„Centralraum“ tingirt zu sein. Die oben eitirte Beschreibung der „Protoplasmaschicht‘“ (meine Fig. 4 k) trifft nicht immer ganz zu, denn wir vermissen an derselben meist die langen bis gegen die Peripherie des „Centralraums‘“ reichenden fadenförmigen Fortsätze und finden statt dessen gewöhnlich nur kurze Höcker oder stachelige Pseudopodien. Nicht selten fehlen auch diese und ist die „Protoplasmaschicht“ alsdann rundlich-eckig oder rund gestaltet.

Gleich der „Protoplasmaschicht“ ist auch der von ihr um- schlossene, noch intensiver von Carmin imbibirte „Kern“ (kk) unseres Autors ein sehr mannigfach gestaltetes Gebilde: bald rund- lich, bald mehr oblong, bald diffus-sternförmig. Beide, ‚„Protoplasma- schicht“ wie „Kern“, sind im Leben entschieden in hohem Grade amöboid beweglich gewesen.

Stellen wir nach dieser Detailbeschreibung der Dotter- ballen nochmals an den ÖOriginalpräparaten von Bobretzky (s. meine Figg.) einen Vergleich dieser Dotterballen mit den ur- sprünglichen intravitellinen Zellen an, so können wir kaum um- hin eine etwaige morphologische Gleichwerthigkeit dieser mit jenen zu negiren. Die letztgenannten Zellen, (resp. auch die Bla-

54 Alexander Brandt:

stodermelemente) scheinen mir nämlich ganz entschieden nicht den ganzen Dotterballen, sondern blos ihren „Centralräumen“ zu ent- sprechen. Die correspondirenden Gebilde besitzen dieselbe Grösse, bei runder oder rundlicher Gestalt etwa 0,022 mm. im Durchmesser, bei einem Kern von 0,008 mm. Auch der ganze Habitus, die Zahl der Componenten sind dieselben. Die „dünne Protoplasmaschicht‘“ der Dotterballen ist mit dem Kern, der sog. „Kern“ mit dem Kernkörpercehen der Keimzellen identisch. Durch die Dotterballung werden also die intravitellin verbleibenden Keimzellen einfach, ohne jegliche sonstige Veränderung von Dotter- sphären umgeben und nehmen dadurch allerdings den Charakter von Kernen (Furchungskernen) an. Hiermit stimmen auch ziemlich zahlreiche, von Bobretzky unberücksichtigt gebliebene, den Dot- terballungsprocess der Insecten betreffende frühere Beobachtungen überein. — Zunächst sei daran erinnert, dass die Dotterballung durchaus keine allen Insecten ohne Ausnahme zukommende, also eine physiologisch offenbar nicht wesentliche Erscheinung ist. So vermissen wir sie z. B. bei Hydrometra, Coraxa, Lecanium, Aspi- diotus!). Auch bei einer Mystacides-Art (wahrscheinlich M. nigra) fehlt sie, während sie bei der systematisch ihr so nahe stehenden Phryganea grandis vorhanden ist?). Schon hieraus dürfte zu schliessen sein, dass mit der Dotterballung wohl kaum eine so eigenthümliche und wesentliche Alteration der intravitellinen Ele- mente verknüpft sein dürfte, wie dies Bobretzky wähnt. An le- benden Libelleneiern lässt es sich u. A. deutlich verfolgen, wie am Dotter unregelmässige Spalten und Risse auftreten, welche sich fortwährend vergrössern. Ferner tritt die Dotterballung bei ver- schiedenen Inseeten bald früher, bald später ein. Bei Clothilla fand ich in einem noch in der Eiröhre liegenden und daher unbe- fruchteten, mit einem ziemlich deutlichen Keimbläschen ausgestat- teten Ei den Dotter bereits in Ballen gespalten (Ueber das Ei p- 147, Fig. 15). Mag hier eine normale oder- nur abnorme Er- scheinung vorgelegen haben, gleichviel, es zeigt uns das betreffende Ei zur Genüge, dass die Dotterballung ein von den intravitellinen

1) Brandt, A., Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der Libelluliden und Hemipteren. St. Petersburg 1869. 4. p. 5.

2) Zaddach, G., Untersuchungen über die Entwickelung und den Bau der Gliederthiere. Berlin 1854. 4. p. 64.

Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 55

Elementen dem Wesen nach unabhängiger Process ist. Dohrn, welcher vor nieht langer Zeit eine ganz besondere Aufmerksamkeit auf die eben erwähnten Elemente gerichtet hatte, fand dieselben nieht immer innerhalb, sondern bisweilen auch zwischen den Dotterballen liegen. Dass sich hierbei die interstitialen Elemente von den intraglobulären unterschieden hätten (wie aus Bobretz- ky’s Bildungsmodus der Dotterballen zu schliessen wäre), erwähnt Dohrn nicht. Nach Uljanin geht bei gewissen Poduren der Bil- dung des Blastoderms eine regelmässige Zerklüftung des Dotters (Dotterfurchung) voran. Nach Maassgabe der Bobretzky’schen Daten könnten wohl kaum nachträglich unveränderte Blasto- dermzellen aus den Dotterballen hervortreten. Ferner dürfte es sehr schwierig sein die so regelmässige, successive Furchung des Po- durendotters mit der Auffassung von Bobretzky in Einklang zu bringen. — Dieser Erwägungen ungeachtet erscheint übrigens die, allerdings blos hypothetische Annahme von Bobretzky (p. 212), dass den im Innern des Dotters verbleibenden Keimzellen eine ac- tive Rolle bei der Bildung der Dotterballen zukomme, nicht abso- lut verwerflich. Meinen früheren Erwägungen (Ueber das Ei p. 147) treu, halte ich nämlich zwar nach wie vor die Theilung des Dotters (mag sie unter der regelmässigen Form einer Dotterfurchung oder der unregelmässigen einer Dotterballung auftreten), und die Theilung des Keimbläschens und seiner Descendenten für zwei ihrem Ursprunge nach von einander unabhängige Vorgänge, welche allerdings häufig in eine mehr oder weniger, zum Theil sehr in- time Wechselwirkung treten!). So dürften die anfangs häufig nur unregelmässigen, krampfhaften, nicht gehörig energischen spon- tanen Contractionen des reifen Eidotters so mancher Thiere sich erst dadurch bis zu einem Zerfall des Dotters steigern, dass der letztere von den sich in ihm ausbreitenden Pseudopodien des Keim- bläschen, resp. der Furchungskerne, gereizt (gleichsam gekitzelt) wird. Uebrigens tangiren uns diese Fragen hier weniger. Ich

1) Theilung des Keimbläschens und Dotterfurchung dürften im ge- sammten Thierreiche etwa in einem ähnlichen Zusammenhange stehen, wie Ovulation und Menstruation bei den Säugethieren: (Mayrhofer, C., Steri- lität, Entwicklungsfehler und Entzündungen des Uterus in Pitha und Bill- roth’s Handbuch der allgemeinen und speciellen Chirurgie. Stuttgart 1878, Bd. IV. 2. Lieferung p. 11.

56 Alexander Brandt:

gehe daher nicht weiter auf sie ein und fasse zum ‘Schluss das in Veranlassung der Untersuchungen von Bobretzky Mitgetheilte zusammen.

Die Dotterballen der Inseeteneier entsprechen mor- phologischnicht den Keimzellen, sondern sind Elemente höherer Ordnung. Sie entstehen keineswegs durch ein Zerfliessen oder Aufgehen des Protoplasmas der intra- vitellinen Keimzellen in der benachbarten Dottermasse oder — was dasselbe ist — durch Einlagerung von Dotter- substanz ins Protoplasma dieser intravitellinen Zellen, sondern durch Umlagerung derselben mit einer Dotter- sphäre. Demnach wären die Dotterballen, in Ueberein- stimmung mit dem Ei und im Gegensatz zu den Keim- zellen, keine primären Zellen (Cellulae primariae s. Cyta), sondern secundäre (C. secundariae s. Metacyta).

Fanden sich in der Arbeit von Bobretzky neben wesent- lichen Bestätigungen meiner Untersuchungen auch wichtige Ne- gationen, so stimmen die Mittheilungen von Graber!) in den wichtigsten Punkten um so vollständiger überein. An Eischnitten verschiedener Insecten (Lina, Pyrrhocoris, Schmetterlinge) consta- tirte dieser Forscher, dass die vor der Anlage des Blastoderms im Innern des Dotters verbreiteten Keimzellen eine ausgesprochen amöboide Gestalt besitzen und ferner einen relativ sehr grossen Kern mit zahlreichen Kernkörperehen und ein kuchenartiges, mit strahligen und oft netzartig verbundenen Fortsätzen versehenes Protoplasma aufweisen. Manche dieser Nacktzellen stehen durch pseudopodienartige Ausläufer mit einander in Verbindung und bilden förmliche Netze. Nach Graber liefern diese Zellen die Blastodermelemente und sind wie auch ich es annehme, „wahr- scheinlich Theilungsproduete des Keimbläschen“, eine Auffassung, welcher er auch in seiner genealogischen Tabelle (p. 634) Ausdruck verleiht. Auch den Dotterballungsprocess fasst er genau so, wie ich es thue, auf, d.h. er lässt den Dotter sich im Umkreise der Keimzellen spalten und findet darauf innerhalb der Dotterballen die früheren Keimzellen unverändert wieder. — Mit

1) Graber, V., Vorläufige Ergebnisse einer grösseren Arbeit über vergleichende Embryologie der Insecten. Arch. für mikrosk. Anatomie Bd. XV. (1878) p. 630 —640.

Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies, 57

Spannung sehe ich den angekündigten ausführlichen, diese Resultate motivirenden Mittheilungen des Verfassers entgegen. St. Petersburg im Mai 1879.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel IV.

Sämmtliche Figuren beziehen sich auf Eischnitte von Pieris crataegi und sind nach Originalpräparaten des Prof. Bobretzky bei System IV Ocular 3 von Hartnack entworfen.

1. Peripherischer Theil eines Schnittes durch ein Ei, in welchem das Blastoderm im Entstehen ist.

2. Theil eines die Oberfläche desselben Eies tangirenden Schnittes.

3, 4. Zwei Dotterballen.

5, 6. Dotterballen, zum Theil geplatzt und mit entblösster intravi- telliner Zelle.

7. Zwei einander dicht anliegende Dotterballen, lebhaft an die beiden ersten Furchungskugeln mancher Thiere (z. B. Limnaeus) erinnernd.

8. Dotterballen mit zwei hochgradig amöboid zerfetzten Zellen. von denen eine sich mit den Pseudopodien bis an die Peripherie des Ballens er- streckt; — vielleicht ein Theilungsstadium des Dotterballens.

9, 10. Dotterballen mit mehrfachen intravitellinen Zellen.

58° V. Graber:

Ueber das unicorneale Tracheaten- und speciell das Arachnoideen- und Myriopoden-Auge.

Von V. Graber.

Hierzu Tafel V, VI und VII und ein Holzschnitt.

Nächst Joh. Müller’s, Leydig’s undM. Schultze’s grund- legenden Arbeiten bezeichnet das wohl allerseits mit Ungeduld erwartete ausführliche Prachtwerk von Prof. Grenacher hinsicht- lich der Erkenntniss der Arthropodenaugen und zwar, das Ent- wieklungsgeschichtliche ausgenommen, nach den verschiedensten Richtungen hin, unstreitig einen der grössten Fortschritte und die darin angeregten Fragen und angedeuteten Lücken werden zwei- felsohne auch zu neuen Forschungen wirksame Anregung geben.

Dass Letzteres aber grade bei mir der Fall war, erklärt sich daraus, dass ich mich bereits i. J. 1875 eingehender mit der feine- ren Anatomie der Arachnoideen und speciell auch der Scorpioni- den-Augen beschäftigte und schon nach der ersten Durchsicht des Grenacher’schen Opus sofort erkannte, dass meine einschlägi- gen Zeichnungen von der Darstellung des genannten Forschers in einigen und zwar grade in sehr wesentlichen allgemeinen Verhält- nissen abweichen.

Dies bewog mich den Gegenstand neuerdings sorgfältig durch- zuprüfen, wobei, des Vergleiches wegen, auch ein Paar Spinnen sowie die von Grenacher bekanntlich völlig unberücksich- tigt gelassenen und überhaupt sehr vernachlässigten Myriopoden zur Untersuchung herangezogen wurden.

Indem ich hinsichtlich der einschlägigen älteren Literatur auf das Grenacher’sche Werk verweise, beziehe ich mich aus- schliesslich nur auf jene Arbeiten, die mit den hier zu behandeln-

Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 59

den allgemeineren Fragen in unmittelbarem Zusammenhang stehen *), und schicke, da es zu keiner besonderen Bespre- chung der Myriopoden-Augen kommt, noch voraus, dass letztere in den wesentlichsten Puneten mit den Ocellen der Arachnoideen und den sog. Stemma’s der Hexapoden übereinstimmen.

Aeussere Cutieula, Cornea-Linse.

Aus Grenacher’s sowie aus unseren Abbildungen (Fig. 4 und 22) geht evident hervor, dass die theils nach Aussen theils nach Innen ausgebogenen Cornea-Lamellen (c-l, aCu) conti- nuirliche Fortsetzungen der allgemeinen Cuticularstraten sind, die am eingeschnürten Rande der Linse meist zu dünnen Platten zu- sammenschwinden, während sie in der Mitte zu dicken Balken anschwellen. Ob gewisse Linsenlamellen und namentlich die un- tersten vielleicht ohne Zusammenhang mit denen der Umgebung entstehen, d. h. ob die Linse vielleicht nach Innen auch völlig selbständige Schichten ansetzt, bleibt noch festzustellen.

Bezüglich der Corneaschichtung bei Phalangium, von wel- cher man nach Grenacher (p. 41) wenigstens bei mässiger Ver- grösserung „Nichts wahrnimmt“, sei bemerkt, dass ich dieselbe (nach Kalilaugebehandlung) schon mit Zeiss C. sehr deutlich un- terscheide. Eine auffallend grobe Schiehtung fand ich (Fig. 21, 22) an der verkalten Cornealinse von Julus. Bei Vespa crabro erwähnt und zeichnet (Fig. 31) Grenacher zwischen den inne- ren Linsenschichten eine grössere Zahl von Spalträumen, die er für Kunstproducte (beruhend auf Gerinnung und Volumsverände- rung) ansieht. Eine ähnliche Klüftung zeigen auch mehrere Lin- senschnitte von Buthus (Fig. 13h) und der Umstand, dass die betreffende nahe der Oberfläche gelegene weite Höhle von senk- recht zur Oberfläche verlaufenden Plasmafäden oder Zellfort- sätzen durchzogen ist, welche mit denen der weiten Poren

*) 1) Fr. Leydig, Zum feineren Bau der Arthropoden. Müller’s Archiv f. Anat. und Phys. 1855; 2) Lehrbuch d. Histologie 1857; 3) Das Auge der Glie- derthiere, Tübingen 1564; 4) Tafeln zur vergl. Anatomie, Tübingen 1864; 5) H. Grenacher, Untersuchungen über das Sehorgan der Arthropoden 4° 188 S. mit 11 Tafeln Göttingen 1879.

60 V. Graber:

identisch sind, zeigt zur Genüge, dass dieser Sprung factisch nur auf eine durch die Härtung erzeugte Zusammenziehung der in- 'neren Linsenschichten zurückzuführen ist. An den Mittel- und Seitenaugen von Scorpio eur. (Fig. 3 und 4) haben wir dagegen eine solche Kontinuitätstrennung zwischen den oberflächlichen und tiefern Schichten niemals bemerkt und müssen demnach auch Blanchard’s !) Distinetion einer gesonderten Cornea und Linse (eristallin) als der Wirklichkeit widersprechend zurückweisen.

Die völlige Uebereinstimmung in der Structur der Linse mit jener der allgemeinen Cuticula zeigt sich aber ganz besonders in der Verbreitung der bekanntlich zuerst von Leydig näher studirten resp. entdeckten feinen Porenkanäle.e Während nämlich Grena- cher, im Gegensatz zu den Leydig’schen Angaben, p. 41 sagt: „Porenkanäle, wie sie Leydig gesehen hat, sind mir (an der Linse) nie zu Gesichte gekommen“, und demgemäss auch auf keiner seiner Abbildungen dergleichen angedeutet sind, fan- den wir solche ohne Ausnahme bei allen darauf untersuchten Gliederthieren, bei den Arachnoideen- so gut wie bei den Myrio- poden- und Inseetenstemma’s.

Bei Anwendung einer starken Immersion (Zeiss L.) und im polarisirten Licht (bei eingeschobener Glimmerplatte) zeigt ein zu diesem Zweck möglichst dünn herzustellender und in Kalilauge aufgequollener Linsen-Axialschnitt ein ganz analoges Bild wie eine quergestreifte Muskelfaser, indem die einzelnen Linsenlamellen gleich den Discs in kleine dureh mehr oder weniger breite dunkle Zwischenlinien scharf von einander gesonderte starklichtbrechende Stäbehen oder Stücke zerfallen. Zu solehen Studien empfiehlt sich besonders das Integument resp. die Linse von Julus, da hier die senkrechte Streifung (Fig. 22) schon bei mittelstarker Vergrös- serung hervortritt und der Zerfall der Cuticularlamellen in an- scheinend prismatische Elemente ausserordentlich prägnant zu Tage tritt.

Bei der Einstellung auf die Linsenoberfläche sieht man hier auch, dass es sich um wirkliche durch die ganze Dicke der Cu- tieula sich erstreckende Poren und keineswegs bloss um schwächer

1) L’Organisation du regne animal (Arachnides) par Emile Blanchard, p- 53 und Fig. 2 pl. IV.

Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 61

liehtbrechende Streifen, resp. um den Ausdruck einer Faserstructur handelt, denn die freie Fläche zeigt dasselbe „punctirte und ge- strichelte“ Aussehen, wie man es an den meisten diekeren Quti- eularmembranen zu finden pflegt und auf die Mündungen sehr fei- ner Poren zurückführt.

Hypodermis, Glaskörper, Pigmentzellen.

Von der Existenz eines besonderen bereits von Joh. Müller entdeckten, aber erst durch Grenacher zur klaren Anschauung gebrachten subcornealen und von der Retina unabhängigen Zell- stratums und dessen durch die pigmentirten Rand- oder Iriszellen vermittelten eontinuirlichen Ueberganges in die allgemeine Hypo- dermis habe ich mich beim Scorpion bereits im Herbst 1875 über- zeugt (Fig. 3), der Sache aber gegenüber der Leydig’schen Dar- stellung desshalb kein Gewicht beigelegt, weil mir das Vorkommen einer eigenen Linsen-matrix als selbstverständlich erschien.

Dass übrigens Leydig selbst der richtigen Auffassung von der Zweischichtigkeit des ocularen Weichkörpers sehr nahe war, beweist einmal die auch von Grenacher erwähnte Stelle desselben betrefis ‚der zelligen Zeichnung an der Innenfläche der Linse, bei der Maulwurfsgrille (3 pag. 36) und dann die andere, wo er beim gleichen Thier von einem „irisartigen Gürtel“ spricht, der sich von der Matrix der Cuticula her gegen die Linse erstreckt.

Im Uebrigen habe ich hier zu den ausgezeichneten Dar- stellungen Grenachers nur wenig beizufügen. Da Grenacher die Grenzeonturen der Glaskörperzellen meist mit einer einfachen und nur auf Fig. 13 mit einer Doppellinie bezeichnet, könnte es scheinen, als ob diese „abgestutzt pyramidenförmigen“ Elemente überall hart aneinander lägen. Dass dies nicht der Fall ist, zeigt aber das Flächenbild von Scolopendra (Fig. 19A). Jede Zelle besitzt hier eine selbständige scharf doppeltkonturirte Wand und zwischen den einzelnen doppelramigen Feldern dieser Mosaik befinden sich z. Th. sehr beträchtliche Intercellularräume , die wohl nicht ganz auf eine Schrumpfung der Zellen durch die Här- tung zurückzuführen sein möchten.

Bezüglich der Kerne der Glaskörperzellen fügen wir bei, dass sie (vgl. Fig. 14, 19 und 25) meist verhältnissmässig etwas

62 V. Graber: P

grösser sind, als sie auf den Grenacher’schen Zeichnungen .(z. B. Fig. 22) erscheinen, gleichfalls eine deutlich doppeleon- turige Wandschicht besitzen (Fig. 19) und in der Regel ein beson- deres Kernkörperehen erkennen lassen. Ihr Aussehen im frischen Zustand zeigt Fig. 27, gl, a.

Hinsichtlich der sog. Pigmentzellen erwähne ich zunächst, dass dieselben, wie dies Grenacher für gewisse Spinnen und Inseeten angibt, auch an den Seitenaugen der Scorpione sowie bei den Myriopoden wenig entfaltet oder differenzirt sind. Einen sehr distineten Pigmentzellenring findet man dagegen an den Mit- telaugen von Buthus (Fig. 13 Ir), und tritt diese Iris, namentlich bei der Flächenansicht des Auges von Innen und nach vorheriger be- hutsamer Ablösung des Retinapolsters als breites Diaphragma sehr schön hervor. An feinen Schnitten überzeugt man sich ferner, dass die Verdiekung der hypodermalen Pigmentzone im Umfang der Linse keineswegs immer auf einer beträchtlichen Verlängerung der Randzellen, sondern vielmehr darauf beruht, dass letz- tere ihrer ganzen Länge nach, die Hypodermzellen der weiteren Umgebung aber nur am äusseren Ende pigmentirt sind. Wir haben also hier einen relativ einfachen, mehr auf die chemische als auf die morphologische Beschaffenheit gerichteten Differenzirungszustand.

Interessant ist die hypodermale Pigmentzellenzone im vor- dern Mittel- oder Stirnauge von Epeira, auf die wir auch noch später zurückkommen. Grenacher stellt die betreffenden Ele- mente (auf Fig. 18 A bei GK,) als geradläufige Fasern dar, die den Kern ziemlich in der Mitte tragen. Nach meinen Präparaten (Fig. 25 pz) sind dieselben etwas anders. Man beachte einmal, dass die inneren d. h. dem Glaskörper zunächst liegenden Sförmig und die mittleren schwach sichelförmig gekrümmt sind. Auf diese _ Art wird es möglich, dass dieselben trotz des ffügelartig nach Aussen erweiterten Raumes, in dem sie sich befinden, mit beiden Enden die zugehörige Cutieula rechtwinkelig schneiden, ein Prineip, das bekanntlich in der Architektonik der Pflanzengewebe sehr allgemein herrscht. Aus der Zeichnung ersieht man ferner, dass, dem Ausbreitungsraum entsprechend, nur die äusseren resp. cornealen Enden dieser Zellen eine grössere Breite haben, während sie nach Innen, gegen die Retina, in zarte Fasern sich verschmächtigen. Ob die Kerne gerade in der Mitte liegen, konn-

Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 63

ten wir nicht konstatiren, wohl aber, dass sie in manchen ent- schieden peripherisch situirt sind.

Eine Gegenüberstellung von Fig. 14 und 25 zeigt, dass beim Scorpion die hypodermalen Randzellen gerade die entgengesetzte Lage einnehmen.

Hypodermale Grenzhaut und Augenhülle.

Wie u. A. auch von uns seinerzeit klargestellt wurde !) ent- steht theils durch Verschmelzung der Fussplatten der Hypodermis- zellen, theils auch durch besondere Ausscheidung eine zusammen- hängende innere (relativ zarte) Cuticula, die aber wohl zu unter- scheiden ist von gewissen echt bindegewebigen Basalmembranen, wie ich eine solche neuerlich wieder als separaten Beleg der inneren Cuticula an den Puppen und Imago’s verschiedener Schmetterlinge beobachtet habe. (Vgl. auch den einschlägigen Aufsatz in diesem Archiv Bd. X. Fig. 10).

Eine solche echt-euticulare Grenzlage findet sich nun auch, wie es scheint, ganz allgemein am Integument der in Rede ste- henden Thiere, und kann man sich, wie meines Wissens zuerst Leydig bei der Biene (4) erkannt, an dünnen Schnitten leicht überzeugen, dass diese Membran (Fig. 4 und l14vgr) am Umfang des Stemma continuirlich auf das letztere und, in weiterer Fort- setzung, in das Neurilemm des Sehnervs übergeht, und auf diese Art also die Hülle oder Sclera des Auges bildet. Diese retinale Cutieula zeichnet auch Grenacher auf den meisten sei- ner Figuren und erwähnt (p. 45) speciell bei Epeira ausdrücklich, „dass beide Augen von einer feinen Cuticula überzogen werden, die sich einerseits nach der Hypodermis, andererseits auf den n. opticus fortsetzt‘.

Wenn aber die Augenhülle wirklich eine Cuticula ist, so versteht es sich von selbst, dass auch eine besondere Matrix zugegen sein muss, welche sie absondert. Letzterer wird aber von Grenacher bei den Spinnen nirgends gedacht und geben auch die einschlä- gigen Zeichnungen keinerlei Andeutung derselben. Nur am Stemma von Vespa Crabro (Fig. 34) findet man sowohl am Neurilemm des

1) Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. Denkschr. d. Kais. Akademie d. Wissensch. Wien 1875 (vergl. insbes. Fig. 66).

64 V. Graber:

Sehnervs als auch an der Selera zahlreiche kleine (durch Häma- toxylin blau gefärbte) Kerne, und im Text (p. 60) die Bemerkung „die feine Cuticula, welche Auge und Nerv einschliesst, ist nur in letzterer Figur (34) gezeichnet, zugleich mit den Kernen, welche zu ihr gehören‘, und die also wohl nur auf die Selera- Matrix bezogen werden können.

Ausgezeichnet schön fanden wir nun letztere speciell bei Scolo- pendra (Fig. 18) nach theilweiser Auflösung des blauvioletten pe- ripherischen Augenpigmentes durch Kalilauge. Die Selera (se) ist hier diek uud deutlich geschichtet. Darunter sieht man dann, am deut- lichsten im Anfang der Kalieinwirkung, theils runde vorwiegend aber spindelförmige ziemlich grosse Kerne (k), die sich durch Aufspei- cherung des gelösten Pigmentes intensiv blau färben. Da diese Kerne der Cuticula sich eng anschmiegen, so kann es an dickeren Schnitten den Anschein gewinnen, als ob sie, wie an einer echten bindegewebigen Membran , in der letzteren selbst eingebettet wären.

Wenn übrigens Leydig (4) auf Tafel IX Figur 4e die Augen- hülle wirklich als eine bindegewebige Schicht darstellt, so scheint uns dies — abgesehen davon, dass die betreffende Strecke, wie später zu zeigen, dem Glaskörper entspricht — im Widerspruch zu stehen mit seiner so klaren und auch von uns bestätigten Dar- stellung auf anderen Figuren seines klassischen Tafelwerkes, wo, wenigstens an der Nervenscheide, überall eine deutliche äussere Cuticula und eine dieser innen anliegende meist pigmentirte Matrix- schichte mit hellen Kernen gezeichnet ist.

Bezüglich der in Rede stehenden Grenzhaut mache ich noch speciell auf die Strecke derselben unterhalb der „Pigmentzellen“ aufmerksam. Hier stehen nämlich (Fig. 25 x) die zugehörigen Hypodermzellen z. Th. nicht senkrecht auf der genannten Haut, sondern laufen vielmehr wie man sieht, derselben parallel, und ihre Abscheidung müsste also, falls sie überhaupt eine Cuticula ist, von der Seite her erfolgen.

Praeretinale Zwischenlamelle.

So nenne ich die am Tracheatenstemma bisher völlig unbe- achtet gebliebene eutieulare Membran (Fig. 141a), welche sich als

Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 65

selbstständige, jedoch mit der parietalen Sclera sowie mit der allgemeinen Grenzhaut continuirlich verbundene Schichte zwischen Glaskörper und Retina einschiebt.

Anscheinend hat zwar dieses die zwei Hauptstraten des Augenweichkörpers scheidende Septum bereits Leydig beob- achtet, es lässt sich indess leicht nachweisen, dass dies nicht der Fall ist. Der vorhin erwähnte „bindegewebige Saum“ näm- lich mit „den zahlreichen darunter liegenden runden Kernen“, welche Leydig speciell an der Horniss „namentlich am Vorderrand (des Auges) wahrgenommen“ (3, pag. 33) und auf seiner IX. Tafel zur vgl. Anatomie (Fig. 4e) gezeichnet hat, kann, wie auch @rena- cher (p. 62) bemerkt, nur auf den sehr dünnen Glaskörper bezo- gen werden, während die wirkliche Zwischenlamelle hier von kaum messbarer Dicke ist und keinerlei Kerne enthält.

Dass aber auch Grenacher diese Membran entgangen ist, beweist sehon die angezogene Stelle (p. 62), wo er Leydig’s An- sicht, nach welcher sich die retinale Hüllmembran „auch über die Vorderfläche der Retina hinüberschlage“, als ‚‚irrthümlich“ bezeichnet, sowie die Darstellung auf seinen Zeichnungen, auf die wir kurz eingehen müssen.

Während dieser Forscher bekanntlich die Retinaelemente im Larvenauge von Dytiscus u. A., nur als etwas aus der Reihe der Hypodermiszellen ausgetretene resp. nach Innen gerückte oder ver- senkte Gebilde hinstellt, macht er hinsichtlich des Spinnen- und des imaginalen Inseetenstemmas schon in der Einleitung (p. 40) eigens darauf aufmerksam, dass hier die Retina ganz „aus dem Verband (der Hypodermis) ausgeschieden ist“ und sagt dann speciell bei Pha- langium (p. 41) noch ausdrücklich: „auf Schnitten kann man immer mit vollster Sicherheit die hintere Abgrenzung des Glaskörpers als eine sehr scharfe vor den Stäbchenenden gelegene Linie nachweisen.“

Dass Grenacher aber unter dieser Grenzlinie keine eigene Membran versteht, ergibt sich zur Evidenz aus den einschlägigen Zeichnungen. Mustert man z. B. das Vorderauge von Epeira in sei- ner Fig. 18 A (rechts), so sieht man Folgendes. Unterhalb der bogen- förmigen Reihe der Glaskörperkerne zieht eine dunkle einfache Linie (Vgl. auch s. Fig. 19 u.20). Diese Linie bricht dann in der Nähe der Rand- oder Pigmentzellen plötzlich ab, und

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 17. 5

66 V. Graber:

letztere selbst erscheinen unmittelbar den äussersten . (parietalen) Elementen der Retina angelehnt.

Wäre das Lagerungsverhältniss nun wirklich so, würden sich also, wie insbesondere auch auf seiner Fig. 31 Pg (Vespa cra- bes) unzweideutig ausgedrückt ist, die Pigmentzellen un- mittelbar und Glied für Glied an die Seiten der sog. Retinazellen anschliessen, so wäre ja thatsächlich ein continuirlicher Uebergang von den letzteren zu den echten Hypoder- miszellen vorhanden !) und könnte sonach auch das ty- pische zweischichtige Stemma nur als eine, Modifica- tion des anscheinend einschichtigen Dytiscus-Larven- auges betrachtet werden.

Eine solche direete Verbindung der Retina mit den das Auge umsäumenden Integumentzellen existirt aber nicht; Hypodermis, Pigment- und Krystallkörperzellen einerseits und Retina anderseits bilden vielmehr je ein geschlossenes Ganzes für sich, indem sich eben zwischen beiden Straten unser präretinales Septum durch und durch zieht, und so vielleicht auch für die Zulässigkeit der Grenacherschen Theorie bezüglich des hypoder- malen (wir sagen nicht eetodermatischen) Ursprungs der Ar- thropoden-Retinaeineschwer zuüberwindende Schranke bildet.

Das Weitere zeigt zunächst Fig. 25 (von Epeira) und deren Vergleichung mit Grenachers Fig. 18 A Gkı. Unter dem eigentlichen Glaskörperstratum sieht man am betreffenden Präpa- rat bei genügend starker Vergrösserung nicht eine einfache Linie, sondern deutlich einen doppeltkonturirten Grenzsaum, ja, an hin- länglich dünnen Schnitten innerhalb desselben noch ein Paar di- stinete Linien als Ausdruck einer allen dickeren Cuticeularhäuten zu- kommenden Schichtenbildung. Dieses Band (la) hört nun aber kei- neswegs, wie in Grenacher's Figur, an der Grenze der Pigment- zellen auf, sondern man sieht es deutlich in einem scharfen Bogen gegen die äussere Augenhülle hinziehen und dort (bei v) einer- seits mit der letzteren (oc), andererseits mit der allgemeinen Innen-

1) Wenn Grenacher pag. 158 hinsichtlich des Spinnen- und Insecten- Stemma’s sagt, „hier ist die Retina in den von mir untersuchten Zuständen ausser aller Continuität mit der Hypodermis“, so steht diese Acusserung ent- schieden im Widerspruch mit den erwähnten Zeichnungen.

Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 67

Cutieula der Hypodermis (gr) verschmelzen. Demgemäss betrachte ich die Zwischenlamelle als directe Fortsetzung der integumentalen Binnen-Cutieula, von der sich nach Innen, gegen den n. opticus, die eigentliche Sclera abzweigt. |

Noch leichter nachzuweisen, weil beträchtlich dicker, ist diese wichtige Demarkationsmembran bei den Scorpionen. Dieselbe erreicht hier (Fig. 14 la) unter dem Glaskörper eine Mächtigkeit von 0,002 mm und ist deutlich geschichte. Durch Maceration der Schnittpräparate gelang es hier auch dieselbe stellenweise zu isoliren und konnten wir uns so überzeugen, dass sie wirklich eine selbständige Gewebslage darstellt.

Wie ich schon an älteren Zeichnungen dargestellt finde, ist die Zwischenlamelle an ihrem Rande, d. i. dort, wo sie sich in den einerseits gegen die Haut und andererseits gegen die Retina ziehenden Schenkel spaltet, beträchtlich verdickt und fanden wir neuerlich eine solche ringförmige im Durchschnitt drei- eckige Anschwellung auch bei Buthus (Fig. 14 v) ausgebildet. Hier erkennt man mit Immers. L. auch sehr schön die Lamellen, die von diesem Knotenpunete aus nach drei verschiedenen Rich- tungen divergiren.

Indem ich noch beifüge, dass dasselbe Septum u. A. auch bei den Myriopoden (vgl. Fig. 17 v) vorkommt, möchte es wohl angezeigt sein, die Larvenaugen von Dytiseus speeiell nach dieser Richtung einer neuerlichen Prüfung zu unterziehen; a priori glaube ich, dass auch sie eine solche m. limitans ha- ben, und dass sich also Grenachers Angabe von der Einschich- tigkeit ihres Weichkörpers nicht bewahrheiten wird ').

Retina.

Ganglienzellen- und „Stäbehenzellen“-Schichte.

Während die den Grenacher’schen Untersuchungen zunächst vorausgehenden Angaben von Leydig betreffs der von ihm ange- nommenen continuirlichen Verschmelzung der Stäbehen- mit den Krystallzellen in der That sich als unrichtig erweisen, verdienen, wie sich zeigen wird, dessen allerdings etwas spärliche Daten über

1) Neustens beobachtete ich ein solches Septum in der That.

68 V. Graber:

die ganglienzellenartigen Elemente des inneren Stratums mehr Be- _ achtung, als ihnen Grenacher schenkt, welcher Letztere bekannt- lich eine Lage besonderer intraoculärer Ganglienzellen ganz läugnet und ganz allgemein (p. 158) die gesammte Längs- streke der Netzhaut-Pallisaden vom Eintritt des Op- ticus in den Augenbecher bis zum Glaskörper als eine einzige und einkernige Zelle betrachtet.

Die erwähnte Darstellung Leydig’s speciell an der bekannten Fig. 135 seiner Histologie (p. 256) und zwar nach einem „senk- rechten (wahrscheinlich etwas dicken) Schnitte vom Saltieus-Auge ist folgende. Der oculäre Weichkörper zeigt zwei Hauptschichten, eine ganz helle Aussenzone (e), der Glaskörper, und eine dunkel pigmentirte Innenzone (f), „die Stäbchenschicht.“ Jede dieser Zonen zeigt ferner hinten eine Lage grosser heller kernartiger Bläschen.

Berücksichtigt man nun zunächst hinsichtlich der äusseren Kernzone, dass die Nuclei der eigentlichen Stäbchenzellen, wie auch Grenacher bemerkt, oft nur sehr schwer zu sehen sind, meist kein distinetes Binnenkörperchen (wie an den Leydig’schen Vorderkernen ein solches gezeichnet ist) erkennen lassen, während andererseits die gerade in diese Zone fallenden Glaskörperkerne auch an minder gelungenen Präparaten auf den ersten Blick sich präsentiren, so erscheint es mir, gleich Grenacher, ganz zwei- fellos, dass diese Leydig’schen Vorderkerne in der That dem letztgenannten Hypodermalgewebe angehören.

Was nun aber die Kerne hinter den Stäbchen resp. am Grunde des Auges betrifit, so machen dieselben wegen ihrer Grösse und Deutlichkeit durchaus nicht den Eindruck jener meist unscheinbaren kleinen Nuclei, wie sie Grenacher auf seinen Stäbchenzellen zeichnet, während sie nach Lage und Form mit den von uns später zu besprechenden Ganglienzellen überein- stimmen, und da Leydig in der Erkenntniss der Nervenele- mente gewiss sehr bewandert, (p. 253 seiner Histologie) noch ausdrücklich bemerkt, dass in der Spinnen-Retina „bipolare Gang- lienkugeln“ existiren, so haben wir keinen Grund daran zu zweifeln, dass Leydig wirklich die Sonderung der Retinastrahlen in eine basale Nervenzelle und in ein terminales Stäbchen beobachtet hat, und wenn Grenacher (p. 56) bemerkt, „was Leydig als ganglienkugelartige Zelle bezeichnet, dürfte bei Lycosa wahr-

Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 69

scheinlich der vor dem Stäbchen gelegene kolben- und kernfüh- rende Theil der Retina sein, während bei dem von ihm abgebil- deten Auge von Salticus die Kerne sicher den Glaakörperzellen angehören“, so kann Letzteres doch nur für die früher besprochene Leydig’sche Vorderkernzone unmöglich aber für die hintere Lage (g) Giltigkeit haben, da letztere auf der in Rede stehenden Figur ja thatsächlich hinter der Stäbehenschichte und überhaupt ganz rückwärts, im Grunde des Auges liegt.

Wir gehen nun auf Grenacher’s Darstellung über, wobei hinsichtlich seiner Auffassung vom stemmalen Retinaelement vor Allem hervorzuheben ist, dass er in demselben, wie schon ange- deutet, nur einen einzigen Kern auffand und allgemein annimmt, und demzufolge auch dasselbe als ein einfaches Zell-Indi- viduum betrachtet.

Aus der Vergleichung seiner einschlägigen zahlreichen Ab- bildungen ist aber zunächst leicht zu ersehen, dass der Kern sei- ner „Retinazelle“ in Bezug auf dessen Lage und z. Th. auch be- treffs seiner Beschaffenheit und des Verhaltens der zugehörigen Strecke des Retinastrahles bei den verschiedenen Thieren resp. bei den verschiedenen Augen eines und desselben Geschöpfes einen sehr ungleichen Werth besitzt.

Mit Rücksicht auf die Lage zunächst erscheint Grenacher’s Retinalzellenkern bald als ein apikales d. i. an das äussere oder vordere Ende des Retinalschlauches gerücktes Gebilde, bald als ein mehr oder weniger basales, indem es weit nach hinten gegen die Optieusfaser verschoben erscheint, und wollen wir vorläufig dieses Lagerungsverhältniss der Kerne und zwar zunächst mit Bezug auf das Stäbchen als prä- und als postbaecilläres be- zeichnen.

Präbaeillär erscheint der Kern nach Grenacher im Hin- terauge von Epeira (Fig. 13 Bk‘), im Hinterauge von Lycosa (Fig. 22 und 23k‘), ferner bei Phryganea (Fig. 35) und, aber in höchst eigenthümlicher Weise transloeirt, am äusseren Vorderrand- (Fig.25k) und am Hinterauge (Fig. 27 k) von Saltieus.

Postbacillär hingegen in allen übrigen beobachteten Fällen: bei Phalangium (Fig. 15), am Vorderauge von Epeira (Fig. 18 A), desgleichen von Lycosa (Fig. 22k), dann am inneren Vorderrand- auge von Salticus (Fig. 28 k), und unter den Inseeten bei Musca (Fig. 30), bei Vespa (Fig. 31) und Crabro er. (Fig. 34).

70 V. Graber:

Erwägt man nun: 1) dass der verhältnissmässig so selten . zur Beobachtung gelangte präbacilläre Kern nach Grenacher's eigenen Angaben selbst am grossen Hinterauge von Epeira sehr „vergänglich“ und schwer nachweisbar ist, und 2) dass der mit wenigen Ausnahmen allgemein erkannte postbaeil- läre Nucleus sowohl im Text (p. 44) als z. Th. auch auf den Zeichnungen als „ziemlich gross“ und deutlich angegeben wird, so erscheint schon von vornherein die Annahme, dass Gre- nacher die Vorderkerne, namentlich an den relativ kleinen Ocel- len der Spinnen und besonders der Insecten z. Th. übersehen hat, und dass also diese sowie die meisten anderen Stemmata zwei durch Lage und Beschaffenheit von einander verschiedene Kernzonen haben, viel wahrscheinlicher als die Ansicht, dass die Retina des einen Auges nur Vorder-, die desanderen nur Hinterkerne besitze.

In Grenacher's Darstellung finden sich aber auch einige weitere Anzeichen dafür, dass im Hinterkerne wirklich ein vom präbaeillären Nucleus scharf zu unterscheidendes besonderes Ele- ment vorliegt, und zwar ein solches, das in Verbindung mit dem dasselbe umgrenzenden Abschnitt des Retinaschlauches genau dem entspricht, was bereits Leydig als bipolare Ganglienzelle ge- deutet hat.

Wer in Grenacher’s Fig. 15 (Phalangium) die „spindel- förmigen (ineinander gekeilten) Auftreibungen“ (p. 41) der Sehschläuche am Grunde des Retinapolsters mit dem gerade an diese Stelle fallenden „deutlichen“ Kern völlig vorurtheilslos und unbekümmert darum, ob für den übrigen Endabschnitt bereits ein Kern nachgewiesen ist oder nicht, ansieht, wird sich, denken wir, wohl kaum der Vorstellung erwehren können, dass hier in der That eine besondere Schichte ganglienzellenartiger Elemente vorliegt, aus denen sich die eigentlichen Endschläuche erheben,

Ein ähnliches Bild zeigt sich dann noch in Grenach er's Fig. 18 Ak (Vorderauge von Epeira) und wird auch im Text (p. 44) erwähnt: „Dass die Retinazellen in ihrer hinteren keu- lenförmigen Anschwellung einen deutlichen ziemlich grossen Zellkern“ tragen. Wenn im Anschluss an diese Stelle Grenacher noch besonders bemerkt, „ich habe mich genügend, auch nach Untersuchung von Tinctionspräparaten (mit Hämatoxylin) von dieser Lagerung überzeugt, um dies mit all’ der Sicherheit,

Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 71

die eine oft und unter verschiedenen Umständen wiederholte Beobachtung gewähren kann, behaupten zu können‘, so hat es, wie übrigens sehr leicht zu konstatiren ist, mit dieser Angabe auch in der That seine volle Richtigkeit.

Ich wende mieh nun zu den eigenen Untersuchungen. Macht man einen einigermassen dünnen Median- oder überhaupt Tiefen- schnitt durch ein Mittelauge von Buthus, so sieht man nach Ent- fernung des Retinapigmentes, und zwar schon mit schwächeren Lin- sen zwei Bogenreihen von Kernen: eine vordere, am Glaskörper (Fig. 13 gl) und eine hintere (gz), fast am Grunde des Augenpol- sters. Letztere Kerne treten besonders scharf hervor, was leicht begreiflich, da sie erstens ungefähr zweimal so gross sind (0,01 mm) als die Glaskörperkerne (0,006), und als sie zweitens ein stark lichtbreehendes fast öltropfenartiges Aussehen haben. Der Lage nach entsprechen die Kerne offenbar den postbacillaren Gebilden.

Auch am dünnsten Schnitt, den man herzustellen im Stande, liegen diese Kerne, im Gegensatz zu jenen des Glaskörpers, nie- mals in einer Reihe, sondern, wenigstens in der mittleren Zone zu 2—4 unregelmässig hintereinander, jedoch in der Regel durch beträchtliche und ziemlich gleich grosse Intervalle getrennt, ein ‘ Umstand, der schon im vorhinein weniger auf ein Epithel, als vielmehr auf eine Schichte von unregelmässig neben und über- einander postirten Ganglien- oder überhaupt Kugelzellen hindeutet. — Man sieht ferner, dass diese Kerne am Mantel der Retina sich auch weiter nach oben hin ausbreiten, aber so, dass sie in ihrer Gesammtheit ein gegen den Rand des Retinabechers sich verdün- nendes schalenförmiges Stratum bilden, indem nach der bezeichne- ten Richtung hin die Zahl der hintereinanderstehenden Kerne stetig abnimmt.

Im Wesentlichen die gleiche Anordnung und relative Grösse zeigen die retinalen Hinterkerne auch im Mittel- und Seitenauge (Fig. 4 gz) von Scorpio, nur dass bei letzterem und bei nur mittel- starker Vergrösserung weniger die grob granulirten Kerne selbst, als ihre (0,003 mm) grossen homogenen Kernkörperchen scharf hervortreten.

Mustert man nun einen möglichst dünnen und durch geringe Maceration sowie durch feine Glasnadeln hinten gelockerten Re- tinaschnitt und zwar von Buthus mit Zeiss Immers. L, so ergibt sich das mit möglichster Treue copirte Bild Fig. 14. Die ge-

72 V. Graber:

gewissen Hinterkerne (gk) zunächst erscheinen als grosse, und wie schon bei schwacher Vergrösserung, stark lichtbrechende bräunlieh- gelbe Kugeln, im Innern mit mehreren blassrosa schimmernden Gebilden, von denen es uns, da wir sie nicht im frischen Zustand sahen, ungewiss ist, ob sie als Nucleoli zu deuten sind.

Die Figur zeigt dann ferner, dass jeder dieser grossen Kerne einer sog. bipolaren Zelle (gz) angehört.

Der hintere oder centripetale Fortsatz dieser Zellen, der übri- gens, da er selten in die axiale Schnittrichtung fällt, nur aus- nahmsweise vollständig zur Beobachtung gelangt, ist viel schmäler als der obere und verschmächtigt sich bald zu einer ca. 0,005 mm dieken und, wie auch an Querschnitten zu sehen, anscheinend voll- kommen homogenen Opticusfaser.

Der vordere oder centrifugale Fortsatz hingegen erhebt sich in axialer Richtung als schlauchförmiges Gebilde nach oben und er- scheint vom Ursprung bis zum Ende fast von gleichem Kali- ber, wobei man stets um den körnigen Inhalt eine deutliche, meist scharf doppelteonturirte Membran unterscheiden kann.

Fasst man dies Alles zusammen und berücksichtigt ausser der Lage und Form dieser Gebilde besonders die auffallende Grösse des Kernes, sowie die der Kernkörperchen, so dürfte die Berech- tigung, dieselben unter den Begriff der Ganglienzellen zu bringen, wohl kaum bestritten werden können.

Wir legen aber das Hauptgewicht durchaus nicht auf die Benennung des genannten Abschnittes, sondern auf die an unsern Buthus-Präparaten wiederholt konstatirte Thatsache, dass jeder Retinalschlauch nicht bloss einen basalen, sondern wenigstens noch einen zweiten und zwar einen apikalen Kern hat.

Hinsichtlich dieser Vorderkerne sei zunächst vorausgeschickt, dass sie sowohl wegen ihrer Lage (sie sind gleichsam eingeklemmt zwischen Septum und Stäbchen) als wegen ihrer relativen Klein- heit und ihres geringen Lichtbrechungsvermögens factisch oft ausser- ordentlich schwer zu bemerken sind, und dass also das gänzliche Uebersehen derselben von Seite der bisherigen Untersucher sehr leicht zu erklären ist.

Trotz dieser Unscheinbarkeit und z. Th. wohl auch „Ver- gänglichkeit“ der Präbacillär-Kerne, die ja auch Grenacher be- tont, glauben wir uns aber doch von ihrer Existenz hinlänglich überzeugt zu haben.

Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 73

Stellt man, aber an einem stark (mit Kalilauge) entfärbten und dann wieder etwas angesäuerten Präparat auf die Gegend des präretinalen Septums ein, so sieht man ganz knapp hinter dem- selben, jedoch noch innerhalb der Retinalschläuche selbst, von Stelle zu Stelle einen durch das gelöste Pigment etwas intensiver als die Umgebung roth gefärbten kreisrunden Fleck, z. Th. (Fig. 14ak) mit deutlich doppelt konturirter Wandschicht und bisweilen mit einem winzigen stark lichtbrechenden Binnenkörpercehen. — Der Durchmesser dieser Kerne ist nur wenig grösser als jener der Nucleoli im Basalkern und um ein Kleines geringer als jene der fast unmittelbar angrenzenden Glaskörperkerne. Eine Verwechselung mit den letzteren ist übrigens bei einiger Achtsamkeit auch deshalb ausgeschlossen, weil, wenigstens an den vorliegenden Präparaten von Buthus, bei unserer Behandlungsweise die Glaskörperkerne sich gar nicht oder kaum merklich mit dem Augenfarbstoff imbibiren !).

Zwei polare, d. i. an den entgegengesetzten Enden der Re- tinaschläuche liegende Kerne mit ganglienzellenartiger Auftrei- bung des Basaltheiles findet man aber keineswegs bloss bei den Scorpioniden, wir konstatiren dasselbe Verhalten zunächst auch an dem vorderen Mittelauge einer Epeira, dem Grenacher ausschliesslich nur basale Kerne zuschreibt.

In Fig. 25 beachte man vor Allem die grossen Ganglienzellen resp. die kolbenförmigen Basaltheile der Retinaschläuche (gz, gzı), die ganz wie beim Scorpiön vom Augengrund sich auch längs des Mantels nach oben ausbreiten, und überall eng in einandergekeilt und deshalb z. Th. polyedrisch umgrenzt erscheinen. Während die Endschläuche selbst im Mittel nur bei 0,007 mm breit sind, errei- chen’ die Anschwellungen eine Dicke von 0,01 mm und darüber. Der zugehörige runde Kern (gk) ist aber relativ beträchtlich kleiner als beim Scorpion, indem er ungefähr dasselbe Kaliber (0,006 mm) wie die Glaskörperkerne besitzt. Derselbe imbibirt sich meist mit dem Augenpigment, besitzt ferner eine deutliche Wandschicht, ist grob granulirt und wegen dieser Eigenschaften schon mit schwacher Vergrösserung sofort zu erkennen. In der Regel be- merkt man auch ein kleines helles Kernkörperehen. Dieselben Verhältnisse zeigt auch E. diadema.

1) Umgekehrt nehmen die hypodermalen sowie die extraoculären Zell- kerne viel leichter künstliche Farbstoffe auf als die retinalen.

74 V.Graber:

Vergleicht man Grenacher’s Abbildung (Fig. 18 A) dessel- ben Objeetes mit der Wirklichkeit, so kann man sich nicht des Eindruckes erwehren, dass sie betreffs der in Rede stehenden Verhältnisse doch etwas allzu schematisch gehalten ist. Insbeson- dere sind die Basaltheile seiner Schläuche viel zu schlank und auch die Kerne zu länglich gezeichnet und möchten wir auch be- zweifeln, ob je an einem Schnitt die mittleren oder axialen Schläuche immer direet in der geraden Verlängerung der Optieusfasern lie- gen, da an unseren Präparaten neben den der Länge nach ge- troffenen Schläuchen stets auch Querschnitte von Ganglien- zellen sowie von Opticusfaserbündeln (Fig. 25 fa) sichtbar sind.

Ich will gleich hier beifügen, dass im Ganzen dieselben Verhältnisse, wie wir sie für die Ganglienzellenschichte der Scor- pione und gewisser Spinnen eben angegeben haben, auch bei den Myriopoden, speciell bei Scolopendra (Fig. 17, 18 gz), Lithobius (Fig. 24) und Julus (Fig. 22 gz) wiederkehren. Zweifelhaft blieb mir aber bei Scolopendra, ob die so auffallend grossen runden Basalkugeln (Fig. 18) mit ihrer scharf doppelt-konturigen Wand und dem kleinen Binnenkörperchen als Kerne oder als Querdurch- schnitte dureh die Ganglienzelle selbst zu betrachten sind; grosse Basalkerne besitzt auch Julus (Fig. 22 gz).

Zum vorderen Epeira-Auge zurückkehrend ist nun das Vor- handensein der von Grenacher hier gänzlich übersehenen Präba- eillär-Kerne (Fig. 25 ak) zu betonen. Man hat sie genau an der- selben Stelle wie bei Buthus zu suchen, ihre Auffindung erfordert aber noch feinere Schnitte, eine subtilere Behandlung und eine grössere Geduld und Achtsamkeit. Ich kann nur sagen, dass ich sie und zwar unter ganz analogen Verhältnissen wie dort, wirklich als distinete körnige Kreisflecke von 0,0045 mm, die der ganzen Erscheinung nach an die gleichliegenden und also auch gleiehwerthigen Nuelei am Hinterauge (Fig. 26 ak) erinnern, wirk- lich gesehen zu haben glaube.

Was nun das Vorkommen solcher Kerne bei anderen Stemma’s anlangt, so habe ich bisher allerdings nirgends mehr dergleichen Ge- bilde mit der erforderlichen Sicherheit wahrgenommen, bedenkt man aber 1) dass ich deren Verbreitung bisher nicht, was ent- schieden nöthig ist, zum Gegenstand eines besondern Studiums machte, 2) dass die übrigen von mir untersuchten Stemma’s, zumal die der einheimischen Myriopoden, relativ sehr klein sind,

Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 75

so ist es, wie wir schon oben hetonten, gewiss viel wahrschein- licher, dass diese Kerne sieh der Beobachtung entzogen haben, als dass sie wirklich fehlen!). Dass sich aber die Retinaschläuche des Tracheaten-Stemma’s in der That nieht in das Grenacher’sche Schema bannen lassen, zeigt auf das Eclatanteste der Umstand, dass ausser dem basalen Kern der Ganglienzelle, der von uns allgemein nachgewiesen ist, und ausser dem apikalen Nucleus, von dem ich auf Grund des Obigen annehmen muss, dass er gleichfalls eine weitere Verbreitung hat, auch noch und zwar zunächst bei Sceolopendra (Fig. 18) ein dritter Kern zur Beobach- tung gelangte.

Hier sahen wir nämlich oberhalb der basalen Anschwellung und ungefähr in der Mitte jedes Retinaschlauches einen deut- lichen etwas länglichen Fleck (mk), von doppelter Kontur um- grenzt und im Innern, offenbar durch das ziegelrothe Augen- pigment, roth gefärbt. Anfangs, obwohl aus später zu erörternden Gründen vom Vorkommen eines solchen Mittelkernes durchaus nicht überrascht, dachten wir, dass hier vielleicht Schnitte durch quer oder auch etwas schief getroffene Retinalschläuche vorlä- gen; die ganze Lagerungsweise aber, ferner die Beschaffenheit so- wie die intensive Pigmentirung und der Umstand, dass diese Gebilde beträchtlich schmäler (0,005) als die Schläuche selbst (0,006—7) sind, lässt wohl kaum eine ungezwungenere Deutung als die zu, dass man es hier wirklich mit besonderen Inhaltskör- pern zu thun hat, die ihrer Lage nach den von uns inzwischen nach- sewiesenen Kernen der mediären Schichte im Aleiopiden- und Eunice-Auge entsprechen würden.

Andeutungen solcher Kerne fanden wir auch einmal an einem Zupfpräparat vom Scorpio-Seitenauge (Fig. 5 mk), sowie an den vorderen und hinteren Mittelaugen von Epeira (Fig. 25 u. Fig. 26 mk) und zwar im Anfang der Entfärbung durch Oxalsäure, doch bleibt hier z. Th. die Möglichkeit einer Verwechslung mit den Kernen der Ganglienzellen nicht ausgeschlossen ?).

1) Unzweifelhafte präbacilläre Kerne (Fig. 29 ak) neben grossen ba- salen Nucleis (Fig. 27 und 28 gz) habe ich neuerlichst an frisch untersuchten Augen von Tegenaria domestica beobachtet. (Vgl. die Figuren-Erklärung.)

2) Neuestens gelang es uns an den in Fig. 26 mit mk? bezeichneten Gebilden mit Alaun-Carmin eine sehr distinete Färbung zu erzielen.

76 V. Graber:

Hier muss ich noch speeiell in Bezug auf das hintere Mittel- _(Scheitel-) Auge von Epeira einer anderen höchst auffallenden Dif- ferenzirung gedenken. An einem medianen, d. i. der Körper- längsachse parallelen Schnitte erscheint die Retina dieses Stem- ma’s in der That in der von Grenacher (Fig. 18 B) angege- benen Art, wobei gegenüber dem Vorderauge besonders der Umstand bemerkenswerth ist, dass anscheinend sämmtliche Op- ticusfasern ohne die geringste basale Anschwellung in die stäb- chentragenden Endschläuche (vergl. auch unsere Figur 26 rechts) übergehen und damit also gegenüber dem gewöhnlichen Verhalten eine nicht zu verkennende Abweichung begründen. Schneidet man aber das erwähnte Hinterauge transversal und zugleich etwas schief von hinten und oben nach vorne und unten durch, so zeigt sich (Fig. 26) folgender Sachverhalt. Circa zwei Drittel der ganzen Retina, und zwar der gegen die Körper-Mittelaxe ge- richtete Theil, zeigen die vorerwähnte Pallisadenstructur (st). Der übrige Abschnitt aber, also der im äusseren Winkel gegen das seitliche Integument (hp‘) gelegene, bietet eine völlig andere Be- schaffenheit. Auf den ersten Blick erscheint das Ganze als eine Anhäufung (0,01 mm) dicker Ganglienzellen (gz) mit sehr deutlichen (0,004—5 grossen) Kernen, die jenen des Vor- derauges (Fig. 25 gz) sozusagen identisch sind. Zunächst könnte man nun glauben, dass diese Gebilde zu den rechts ge- legenen Stäbchen - Schläuchen gehören, dass aber hier das Ganglienzellenlager ausnahmsweise ganz seitwärts zusammenge- drängt sei.

Diese Erklärung widerspricht aber einmal dem leicht zu konstatirenden Verhalten der Bacillärschläuche, welche nach hin- ten unmittelbar in die Optieusfasern übergehen, und dann der Be- schaffenheit gedachter Zellen selbst. Man sieht nämlich, dass sie sich gleich jenen des Vorderauges nach oben zu schlauch- artig verlängern, wobei aber diese peripherischen Fortsätze, so viel wir bisher erkannt haben, gegen einen mittleren in der Höhe der Stäbchen gelegenen hellen und anscheinend sphärisch be- grenzten grossen Körper von 0,026 mm Durchmesser zusammen- neigen. Da letzterer (x) in mancher Hinsicht an die subeutieulare und von einer schmalen Epithelsehicht (Matrix?) umgebene Linse des Raupenauges erinnert, und auch einzelne kleine Kerne sowie ein stellenweise stärker pigmentirter Hof um diesen Körper sicht-

Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 77

bar sind, so frägt man sich unwillkürlich, ob denn hier innerhalb des allgemeinen Augenrahmens und unterhalb des gemein- samen Glaskörpers eine Art subordinirtes Binnenauge eingeschal- tet sein soll.

Dass es mit dieser höchst eigenthümlichen Differenzirung eines Abschnittes der Gesammt-Retina wirklich seine Richtigkeit habe, beweist auch der Umstand, dass man am andern Auge des be- treffenden (Hinter-)Paares und zwar an der korrespondirenden Stelle, d. i. wieder an der äussern Seite, genau dieselbe Bil- dung antrifft !).

Zuletzt noch eine Bemerkung bezüglich der Endausbreitung der Opticusfasern.

Während sich nach Grenacher die Retinaschläuche in . der Regel als ziemlich gerade Fortsetzungen der Fasern des Op- ticus darstellen und die retinalen Abschnitte der letzteren ge- wissermassen nur durch die Anschwellung ihrer Enden etwas auseiandergebogen werden, findet sich speciell am Seitenauge von Scorpio entschieden eine besondere retinale Faserlage aus- gebildet. Wie Fig. 4 lehrt, breitet sich der Sehnerv am Grunde der Retina zu einem ziemlich dicken, der Selera-Matrix anliegenden, schalenförmigen Stratum aus, von dem dann unter z. Th. sehr beträchtlichen Winkeln die einzelnen zu den Ganglienzellen hin- tretenden Fasern abzweigen. Es zeigt sich hier demnach ein ähn- liches Verhalten wie etwa am Retinabecher der Wirbelthiere oder auch an den Otocysten, wo aber die Faserschichte des Acus- - tieus eine complete Kugelschale bildet.

1) Ob in dieser seitlichen Zweitheilung der Retina bez. auch des zuge- hörigen Opticusfaserstranges vielleicht irgend eine Analogie mit gewissen von Grenacher erwähnten Befunden an den angeblich stäbchenlosen Vorder- Schläuchen im Vorderauge von Lycosa (p. 49, Fig. 22 A) und den gleich- falls abacillären Randstrahlen von Saltieus (Fig. 28) vorliegt, muss vor- läufig dahingestellt bleiben; genug, dass wir sehen, dass sich das Prin- cip der Arbeitstheilung nicht bloss auf die einzelnen Augen eines und desselben Thieres, sondern auch auf die einzelnen von vornherein doch wahrscheinlich homologen bez. homonomen Strahlstücke einer und derselben Retina erstreckt.

78 V. Graber:

Axialgebilde der Retinaschläuche.

Nach Grenacher sind die eigentlichen Axenstäbehen solide und zwar im Allgemeinen theils eylindrische, theils prismatische oder auch plattenförmige Einlagerungen vorwiegend im vordersten Ab- schnitt der Endschläuche, die nach hinten derart scharf abge- schnitten sind, dass (p. 158) „für einen directen Zusammen- hang zwischen dem Stäbchen und der Nervenfaser (d.h. mit Ausschliessung der Vermittlung durch die Zelle), bisher noch alle Indieien fehlen“, womit offenbar, wie der Context zeigt, vornehmlich die Abwesenheit eines u. A. auch von R. Greeff am Aleiopidenauge angegebenen Axenfadens betont werden soll.

Eine solche scharfe hintere Abgrenzung hat übrigens Gre- nacher im Ganzen nur in relativ wenigen Fällen constatirt, näm- lich bei Phalangium (Fig. 16, 17}, dann am Vorder- sowie am Hinterauge von Epeira (Fig. 19), ferner bei Lycosa (Hinterauge) und endlich bei Musea vomitoria, deren Mittel- d. i. in die Augenaxe fallenden Stäbchen länger als die Randelemente wären.

Bei den übrigen Stemma’s dagegen blieb das Stäbchenhin- terende ziemlich unbestimmt. Abgesehen davon, dass, wie bei der Ungunst der Objecte leicht erklärlich, bei Pulex canis (Fig. 29) nur ein „gezähnelter Rand“ angegeben wird, und dass am Vorder- auge von Lycosa (p. 49 Fig. 22 A) nur an der Hinterpartie nach vorne an Grösse abnehmende, hinten spitz zapfenartige kurze Stäbehen bemerkt wurden, gilt dies besonders von den Salticus- und den Wespen-Augen.

An den ersteren (äusseres Vorderrandauge und hinterstes) sieht man auf den betreffenden Grenacher’schen Figuren (25 u. 27) auch nicht die Spur einer hinteren Grenze und bemerkt auch Grena- cher (p. 51): „Nach hinten hin wird es schwieriger zu sagen, wie weit sie reichen, weil sie allmälig an Liehtbreehung abnehmen und dafür die den Retinazellen angehörige Granulirung ebenso allmälig einsetzt.“

Höchst interessant wäre nach ihm auch bezüglich der Stäb- chen-Entfaltung das innere Vorderrandauge (Fig. 28). Die Schläuche der Mantelschichte wären, gleich jenen von Phryganea grandis über- haupt, stäbehenlos. Die nächst folgenden innern Schläuche hätten dann vorne kurze scharf umgrenzte Zapfen, während die Stäbchen

m —

Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 79

der innersten axialen Schläuche (,Mittelzellen“) sehr dünn und zart erschienen und sich sehr stark gegen den Optieus (nach der Zeich- nung gegen die ganglienzellenartige Basalanschwellung) hin ver- längern (p. 54). Nach dieser letzteren Darstellung wird Grena- cher selbst zugeben, dass für einen ev. engeren Zusammenhang der Stäbehen mit den specifischen Nervenelementen doch nicht „alle Indieien fehlen“.

Uebergehend auf die eigenen Untersuchungen so order sich dieselben vornehmlich nur auf die Stäbchen im Scorpioniden- auge, bezüglich welcher wir dem Leser mehrere Ansichten vorführen.

Fig. 12 zeigt zunächst ein Zupfpräparat aus einer frischen Retina und zwar vom Mittelauge des Scorpio aus. Man sieht hier ein Bündel von Retinalschläuchen, aus deren abgerissenen Vorder- enden die Stäbchen als griffelartige und an der Spitze etwas hackig umgebogene Gebilde herausragen.

Ein ähnliches Bild zeigen uns auch die betreffenden Ele- mente an Schnitten durch die Seitenaugen des gleichen Scor- pions (Fig. 4und 5), nur dass man hier, falls das Präparat behut- sam mit Salpetersäure entfärbt wird, die hinteren Enden der Stäb- chen weiter zurück verfolgen kann, wobei sie aber selbst an fein zertheilten Zupfpräparaten schon beträchtlich vor der Ganglienzelle dem Auge entschwinden.

Einige bemerkenswerthe Aufschlüsse gibt betreffs desselben Auges noch der ziemlich oberflächliche Retinaquerschnitt in Fig. 8, der die Endschläuche selbstverständlich in sehr verschiedener Höhe und Richtung trifft. Man sieht hier (z.B. ez, ezs), 1. dass die völlig soliden Stäbchen nichtder Länge nach zusammen- gesetzt, sondern einfach sind, und 2. dass sie wenigstens mit ihren vorderen Abschnitten den deutlich doppelkonturigen Schlauch bis auf einen geringen eine pigmentirte körnige Substanz enthaltenden Zwischenraum fast vollständig ausfüllen, während sie nach hinten sich etwas zu verschmälern scheinen.

Den besten Einblick gibt nun aber der mehr erwähnte halb zerzupfte Retinalschnitt von Buthus in Fig. 14. Hier erschei- nen die „Stäbchen“ als dieke homogene Axenstränge, die ca. nur ein Drittel der Schlauchbreite messen, und sich bis hart an die Ganglienzelle zurück verfolgen lassen. Meist zeigt dieser Strang einen mehr oder weniger welligen Verlauf und erinnert so an die Bilder, welche Leydig, auf Taf. IX Fig.3 e

80 V. Graber:

vom Stemma der Honigbiene zeichnet. Dass aber dieser Mittel- strang hier nicht etwa (wie Leydig annimmt) auf die verdiekten Kanten der Schläuche bezogen werden kann, zeigt einmal der runde Querschnitt der letzteren und dann der Umstand, dass ich denselben an abgerissenen Schläuchen mit aller Sicherheit als ein selbständiges inneres Gebilde erkannte. Da namentlich der hin- tere Absehnitt dieser Stränge bisweilen ein feinstreifiges Aussehen zeigt und an einzelnen Schläuchen wenigstens aus einem be- sonderen zipfelartigen Fortsatz der Ganglienzellensubstanz zu ent- springen scheint, so dürfte die Anschauung, dass man es hier mit dem eigentlichen peripherischen Nervenende zu thun hat, doch wohl eine neuerliche Prüfung verdienen.

Vergleichung der stemmalen Retinastrahlen mit den Endschläuehen der tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren.

Schon in meiner Monographie der letztgenannten Organe habe ich wiederholt auf die Aehnlichkeit zwischen denselben und den stemmalen Sehwerkzeugen sowohl hinsichtlich des gesammten Bauplanes als mit Rücksicht auf die morphologische und hi- stologische Beziehung ihrer Endgebilde hingewiesen und nunmehr, da ich auch das andere Vergleichungsobjeet aus eigener Anschau- ung näher kenne, bin ich in der Lage diese Parallele noch weiter auszuführen.

Die Confrontirung des Müller'schen Tympanalorganes der Acridier (etwa nach Fig. 134 des gedachten Werkes) mit einem Stemma z. B. dem von Scolopendra in Fig. 17 a ergibt zunächst die allgemeine Uebereinstimmung, indem speciell die An- ordnung der basalen Ganglienzellen und die der bei- demale zu einem Becher vereinigten stäbcehentragen- den Endschläuche bei beiden Organen so zu sagen die gleiche ist. |

Zur Vergleichung im Detail diene dann der beistehende Holz- schnitt.

Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 8l

ER ET ELSCH TR zo

"07 0°.6

EI

=

"0.0, 2,0 98:0

A. Schema eines retinalen Endschlauches von Buthus. B. Schema eines tympanalen Endschlauches von Acridium. aCu äussere Cuticula, Hp Hypo- dermis, gl Glaskörper, icu innere Cuticula, vk Vorderkern des Endschlauches, st Stäbchen, mk Mittelkern, x Axenstrang (Chorda), gz Ganglienzelle mit Kern. n Opticus- resp. „Austicus“-Faser.

A ist eine nur wenig vereinfachte Copie eines Retinalstrahles von Buthus in Fig. 14; B desgl. von einem „Hörschlauche“, nach den Figuren 132, 84, 90 und 92 in genannter Abhandlung. An letz- terem findet man nach wiederholten und genauesten Untersuchungen: Zu äusserst die Cuticula (aCu), darunter eine deutliche Hypoderm-

zelle (Hp) mit ‘einem besonderen Kern, in der Regel, wie an den Archiv f. mikrosk. Anatomie Bd. 17. 6

82 V. Graber:

meisten Matrixzellen, von Pigment umgeben. Diese zieht sich (vgl. Figur 86 und 132) in einen mehr weniger langen Fortsatz aus, der scheinbar oft ohne Grenze (icu) in den eigentlichen spindel- förmig aufgetriebenen Endschlauch übergeht. Nach Innen ver- engert sich dieser Schlauch und erweitert sich dann bald früher bald (Locustiden Fig. 74 vN, gz) erst in sehr beträchtlicher Ent- fernung wieder zur grossen kugelartigen Ganglienzelle, die einen umfangreichen doppeltcontourigen Kern mit 1—3 deutlichen Kern- körperchen einschliesst.

Im Wesentlichen dieselbe Gliederung zeigt nun auch nach dem Obigen der Retinastrahl des Stemma’s, nur dass hier die (axiale) Integumentzelle nicht pigmentirt, sondern vollkommen durchsich- tig erscheint, und ferner vom Endschlauch durch die innere inte- gumentale Grenzhaut scharf abgegrenzt ist. Dass aber auch hier der sub-integumentale Strahl-Abschnitt in zwei scharf gesonderte Strecken, nämlich in die Ganglienzelle und in den eigentlichen Endschlauch gegliedert ist, dürfte nach dem früheren kaum zu be- zweifeln sein.

Betreffs des wichtigsten Bestandtheiles, nämlich des stäbchen- artigen Axengebildes ist dann dies zu beachten. Die in Fig. 84 und 90 des genannten Werkes abgebildeten mit grösster Sorgfalt im frischen Zustand präparirten Hörscffläuche (resp. Stifte) bewei- sen, dass hier der dünne chordaartige Axenstrang entschie- den mit mehreren nach aussen eonvergirenden Fasern (w) in der Ganglienzelle selbst wurzelt und demnach als direcete Fort- setzung eines wahren Nervenelementes aufzufassen ist.

Wenn nun auch a priori die Sicherheit der betreffenden Beob- achtungen nicht den weniger exacten Befund hinsichtlich des Axenstrangs der Buthus-Retina zu ergänzen vermag, so zeigt sie doch, dass es factisch so sein kann, während für die Annahme, dass der Axenstrang hier nicht aus der Ganglienzelle entspringt, sondern als Erzeugniss oder Abscheidungs- produet des Endschlauches selbst frei in demselben schwebe, kein sicherer Anhaltspunct zu finden ist. Da es übrigens bezüglich der stiftartigen Endanschwellung an der Axenfaser des Hörschlauches zweifelhaft bleibt, ob dieser Kolben in seiner Totalität als Endtheil der Axenfaser aufzufassen ist, oder ob bloss sein Mittelfaden als soleher zu gelten hat, während der übrige oder Manteltheil vielleicht eine euticulare Abscheidung des

Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 83

Endschlauches vorstellt, so ist die Möglichkeit, dass auch der Seh- stab, wie ihn Grenacher bei manchen Spinnen darstellt, von dem, was wir bei Buthus als Axenstrang bezeichnen, verschieden sei, immerhin in Erwägung zu ziehen.

Einen besonderen Nachdruck lege ich aber speciell auf die Uebereinstimmung in den Kerngebilden der zwei Arten von End- Schläuchen. -

An sämmtlichen Hörschläuchen findet man mit vollster Sicherheit (ausser dem Ganglienzellen-Nucleus) wenigstens noch einen theils mehr basal, theils median gelegenen Kern (Fig. 85, 84 ete. wk), der der Lage nach mit dem Mittelkerne (mk) von Scolopendra) übereinstimmt, und die Frage, ob der Gesammtend- schlauch (incl. Ganglienkugel) als einzelliges Gebilde betrachtet werden kann, muss sonach hier mit aller Entschiedenheit ver- neint werden.

An den schlanken Hörschläuchen mancher Orthopteren und sanz allgemein an den Endblasen des Siebold’schen Tibialorganes der Locustiden findet man aber ausser dem „Wurzelkern“ (wk) auch noch einen „Gipfelkern“ (gk), der offen- bar mit dem präbaeillären Nucleus der Retinaschläuche zu ver- gleichen wäre.

Während nun, wie wir schon gehört, &renacher den ge- sammten Retinastrahl als eine einzige einkernige Zelle auffasst, ferner die höchst auffallende ungleiche Lage des Kernes (p. 55) durch eine Verschiebung in Folge der Stäbchenausscheidung er- klärt und (p. 49) noch ausdrücklich hervorhebt, dass zwischen der Optieusfaser und der „Retinazelle“ keine Einschiebung eines neuen "histologischen Elementes (Ganglienzelle) stattfindet, erweist sich uns nach dem vorstehenden das stemmale so gut wie das tympanale Endgebilde als ein in zwei Abschnitte, Ganglienzelle und End- schlauch differeneirtes Organ, und da, z. Th. wenigstens, der Endschlauch selbst wieder zwei Kerne besitzt, muss man wohl Anstand nehmen, selbst diesen Abschnitt allein als ein einfaches Zell-Individuum zu betrachten.

Parietale Pigment- und Matrixzoneder Retina.

Behandelt man die Retina von Scolopendra mit, Kalilauge, so sieht man, dass dieselbe zweierlei auch der Farbe nach ver-

84 V. Graber:

schiedene Pigmentschichten enthält, nämlich (Fig. 18) eine all- gemeine parietale Zone von (nach Kalizusatz) blauvioletter Farbe, die sieh auch auf den Opticus fortsetzt und überhaupt an die Ma- trix der Selera bez. der cuticularen Nervenscheide gebunden ist, und dann ein im frischen Zustand mehr kirschrothes später ins Ziegelrothe übergehendes Pigment, das die einzelnen Sehstäbe einhüllt.

Ein eigenthümliches und nicht ganz leicht zu erklärendes Verhalten bietet nun besonders die parietale Pigmentzone der Bu- thus-Retina.

An einem unentfärbten Axenschnitt (Fig. 13 links) bemerkt man zunächst, dass das dunkelschwarze Pigment derart vertheilt ist, dass es eine zusammenhängende auch die Vorder-Wand der Retina in sich begreifende Parietalzone bildet, während es in der mittleren von den radiären Schläuchen eingenommenen Schiehte eine streifenweise Anordnung zeigt.

Nach längerer aber schonerder Einwirkung von Kalilauge verblasst dann die Mittelzone (Fig. 13 rechts und Fig. 14) voll- ständig, während ringsum, auch vorne, also an der Linsenseite, ein breiter rosagefärbter Saum zurückbleibt. Mustert man nun diesen zunächst an der Hinterseite bei starker Vergrösserung, so erweist er sich als eine feinkörmnige Lage mit einzelnen meist nicht sehr deutlichen Kernen (Fig. 14 k“‘). Da man nun aus- serdem in dieser granulären Schichte quere und auf der Selera senkrecht stehende Züge resp. Scheidewände bemerkt, so ist die Annahme, dass man es hier mit einer hohen eylinderepithelartigen Selera-Matrix zu thun habe, von vorne herein gewiss sehr nahe- liegend. Auffallend ist aber, dass der Vordersaum der Retina, unter dem Septum, die, trotz der an dieser Stelle liegenden Kerne doch kaum als ein selbständiges Matrix-Epithel angesprochen wer- den kann, wenigstens hinsichtlich der Färbung doch anscheinend kontinuirlich in die Hinterschichte übergeht.

Untersucht man nun vorerst die Seitentheile (K“) dieser pigmen- tirten Mantelschicht und zwar zunächst weiter oben vom Kelchrand (k‘) aus, so scheint ein solcher Uebergang faetisch auch in ande- rer Beziehung stattzufinden. Hier sieht man nämlich deutliche mit einem sehr distineten Nucleus versehene Zellen, resp. Endtheile von solchen, die aber schon insoferne kaum als einfache Wand- epithelelemente gelten können, als sie auf der zugehörigen

Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 85

Cutieula (Selera) nicht senkrecht, sondern sehr schief stehen, so zwar, dass siegegen den Kelchrand zu sichall- mälig in gleiche Linie mit den stäbchenführenden Re- tinalschläuchen stellen.

Beachtet man nun ferner: 1. dass diese Seitenwandelemente nach oben stufenweise länger zu werden scheinen, 2. dass man an ihrer Basis in der Regel stark lichtbrechende auf Stäbchen zu beziehende Einschlüsse findet und 3. endlich den Uebergang in die gerade nach vorne verlaufenden Retinalschläuche, so kommt man zur Ueber- zeugung, dass sie selbst nichts anderes als die durch den Schnitt ab- getrennten Endstücke von solchen sein hönnen, die aber, da andere subeutieulare Gebilde völlig zu fehlen scheinen, jedenfalls, wenig- stens auf dieser Strecke, unbeschadet ihrer allfälligen anderen Functionen die Rolle von Matrixzellen übernommen haben.

Im Gegensatz zu Grenacher, der einerseits sämmtliche Retinal- schläuche gegen die Linse streben lässt, während er andererseits _ den schon oben berührten und gleichfalls nach innen conver- sirenden „Randzellen“ (z. B. seine Fig. 28 Rt‘) die Stäbchen z. Th. abspricht, sehen wir also bei Buthus und — wenn auch weniger klar — bei Epeira (Fig. 25 ak), dass die äussersten Retinaschläuche schon weit unten an der Seitenwand der Au- senkapsel endigen, während die übrigen, in stufenweiser An- ordnung, ihr Ende nur successive nach oben, bez. nach innen gegen den Boden des Retinalkelches verlegen. Da es von vorne herein zum mindesten etwas ungewöhnlich erscheint, dass die Enden der Retinaschläuche im Dienste der Cuticular-Bildung stehen sollten, möchten wir noch Folgendes hervorheben. Aus Fig. 13 (links) ergibt sich, dass auch die zur Linse hin- strebenden Randschläuche kaum eine perceptive Bedeutung haben können, da durch das weit darüber hinaus, d. i. nach innen sich verbreitende Hypodermis- oder Irispigment (Ir) das Licht vom Retinarande abgeblendet wird, und konnten also die betref- fenden stets im dunkeln stehenden Elemente z. Th. viel- leicht unter totaler oder doch partieller Rückbildung der Stäbchen einer anderen Function ganz wohl angepasst werden.

Retinula-artige Gruppirung der Netzhautstrahlen im Scorpionstemma.

Einen Hauptunterschied zwischen dem unicornealen Stemma

86 V. Graber:

und dem multicornealen oder Facettauge findet Grenacher be- sonders in der Lagerungsweise ihrer Retinaelemente, nämlich darin, dass diese beim ersteren als morpho- und physiologisch vollstän- dig selbständige, pallisadenartig nebeneinander stehende letzte Einheiten der Retina erscheinen, während sich die correspondi- renden und von Grenacher als einfache Zellen betrachteten Ele- mente im Netzauge zu Einheiten höherer Ordnung d. i. zu den sog. Retinulae vereinigen oder gruppiren, indem letztere nach den grundlegenden und ausgedehnten Nachweisen Grenacher's, that- sächlich immer aus einer mehr oder weniger innigen „Coalescenz einer bestimmten Anzahl (meist 7, dann 5 und 4, selten 8) von Ein- zelelementen“ (p. 137) hervorgehen, wobei bekanntlich in der Regel die gegen die Axe der ganzen Zellgruppe gerückten Sehstäbe zu einem einzigen mehrtheiligen oder gemeinschaftlichen Axenstab, dem „Rhabdom“ verschmelzen.

Dass aber Grenacher die völlige Isolirtheit der einzel- nen Retinaenden im typischen Stemma auch als eine ganz allge- meine Eigenschaft dieser Augen auffasst, geht dann aus einer Stelle (p. 138) hervor, wo er gegen die von Leydig betonte Vergleich- barkeit des Stemma’s mit dem Facettauge (in toto) auf die dem letztern so „eigenthümliche“ dem Stemma aber „fehlende“ „Grup- penbildung“ hinweist, und dann weiter meint, dass demnach auch ohne Dazwischentreten eines „Deus ex machina“ an eine Umwand- lung des einen Auges in das andere im Sinne der Descendenztheorie nicht gedacht werden könne.

Um so interessanter dürfte dem gegenüber der folgende Nach- weis sein, dass in der That auch ein typisches Stemma, und zwar das des Scorpions, eine parcellirte oder, wenn wir so sagen dürfen, eine facettirte Netzhaut besitzt. Bereits im Herbst 1875 erkannte ich auf der napfartig ausgehöhlten Vorderfläche einer frischen Re- tina eines Mittelauges von Seorpio europ. unterhalb des Glas- körper-Epithels (gl) die auf der aus jener Zeit stammenden Fi- gur 6 dargestellte höchst auffallende Mosaik aus konstant fünf- strahligen Rosetten (r, ro und Fig. 10, 11) und überzeugte mich an reichem frischen Material, das mir der bekannte Arach- nologe A. Ausserer verschaffte, dass die Strahlen dieser Rosetten nichts Anderes sind als die an ihrer Spitze hakenartig umgebo- genen Stäbehengebilde (Fig. 9, 12).

Diese wichtige Thatsache trug ich dann zuerst in der Januar-

Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 87

sitzung der zool.-bot. Ges. in Wien (1876) vor, wobei ich die Ro- setten mit den mehrtheiligen Endkolben (des Sehstabes) von Herb- stia (Leydig, Histologie p. 251 Fig. 133 A) verglich.

Ausserdem erwähnte ich noch dieses Factum in meinem Buch „Organismus der Inseeten“ (München 1877), wo es p. 286 heisst: „Eine merkwürdige Erscheinung haben wir schon vor längerer Zeit an den Scorpionaugen entdeckt. Hier sondern sich die aus mehreren Körner- und Faserlagen (Ganglienzellen- und Opticusfa- serschichte!) sich erhebenden Sehstäbe in Gruppen von je fünf Individuen.“

Neuestens habe ich mich nun, unter gleichzeitiger Revidirung der älteren Präparate überzeugt, dass diese Gruppirung keineswegs bloss auf die Mittelaugen beschränkt, sondern in ganz gleicher Weise auch den Seitenaugen eigen ist, worüber man den Flächen- schnitt Fig. Seinsehe. Auch hier findet man stets nur pentamere Ro- setten und bemerkt zugleich, dass die bei der höchsten Einstellung ganz kurzen, beim Senken des Tubus aber sich verlängernden d. i. auf grössere Tiefen hinab sichtbar werdenden Stäbe bis zur Spitze hin von einem besonderen Futteral, d. i. eben vom Retinalschlauch umhüllt sind.-

Dass nun aber diese (bei der tiefsten Einstellung ca. 0,035 mm breiten) Gruppen wirklich den Retinulae des Facettauges entspre- chen, zeigt am Besten die Vergleichung z. B. mit der Tipula- Retina (Grenacher’s Fig. 44, 45), wo man in der That ganz ähnliche, aber bekanntlich siebenstrahlige Stäbchenrosetten wahr- nimmt.

Ungewiss bleibt mir aber, ob diese Endzellen- resp. Stäbehen- sruppen durch besondere Pigmentzonen von einander isolirt sind. Auf dem Präparat Fig. 6 und 8 finden sich Andeutungen davon und auch der Tiefenschnitt Fig. 13 (links) würde dem nicht widerspre- chen; es fehlt mir aber gegenwärtig das Material, um diese wichtige Frage endgültig zu lösen.

Da die stemmalen Stäbehen in der Regel mehrtheilig, die von Scorpio aber entschieden einfach sind, so ergibt sich von selbst die Frage, ob zwischen dem polymeren Stäbchen einer Endzelle und dem rhabdom-artigen Stäbchencomplex einer ganzen Zellgruppe eine gewisse functionelle Uebereinstimmung besteht.

Auf alle Fälle hat man es hier mit einem hochinteressanten Fall von Convergenzbildung zu thun; da von einem unmit-

88

V.Graber:

telbaren Uebergang eines so hoch differeneirten Stemma’s in ein Facettauge in der That nicht wohl die Rede sein kann.

Hauptergebnisse.

. Die Cornea-Linse des Stemma’s zeigt nicht bloss die lamellare

Structur, sondern auch die feinen Porenkanäle der integumen- talen Chitin-Cutieula.

Die Retina des Stemma ist in ihrer ganzen Ausdehnung durch eine besondere cutieulare mit der Selera zusammen- hängende Zwischenlamelle (präretinales Septum) vom integu- mentalen Epithel (Hypodermis, „Pigment-“ und „Glaskörper“- zellen) abgesondert. — Dies spricht (vom rein topographischen Standpunet aus) für die Ausschliessung derselben von der Hypodermis.

. Der einzelne Retinastrahl des Stemma ist im Allgemeinen keine

einfache Zelle (Grenacher), wie jener des Facettauges, sondern gliedert sich in zwei Abschnitte, in eine basale Ganglienzelle und in einen ein- (vielleicht z. Th. auch zwei-) kernigen Endschlauch. Dies spricht gegen die unmittelbare Vergleichbarkeit des gesammten stemmalen Retinastrahles mit den „Retinazellen“ des Facettauges.

. Der Axenstab der Retinaschläuche von Buthus scheint eine

directe mediane Fortsetzung der Ganglienzelle, resp. der Opti- cusfaser zu sein.

. Die Retinaschläuche von Buthus convergiren keineswegs alle

gegen die Linse zu, sondern die äussersten endigen schon tief unten an der Wand der Augenkapsel und rücken stufen- weise gegen den Kelchrand resp. gegen die obere Fläche des Retinapolsters empor.

. Die Enden der Retinaschläuche scheinen, z. Th. wenigstens,

die Matrix der Selera zu bilden.

Die Retinalschläuche des Buthus-Stemma sind nicht isolirte Elemente, sondern pruppiren sich, wie im Facettauge, zu pentameren (retinula-artigen) Perceptionsorganen höherer Ord- nung.

Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 89

Grössen-Angaben in Millim.

Linse Glaskörper [Ganglienzelle| Endschlauch FE rE in Bo Sal | ie | -E ar Ss lalsıIsläle Scorpio eur. Seitenauge 0.22 | 0.28 | 0.7 10.006 0.015 | 0.01

Buthus afer

Mittelauge 0.41 | 0.30 | 1.4 [0.008 0.006 | 0.017 | 0.01] 0.01| 0.005 Epeira Schreib.

Vorderauge 0.20 || 0.15 | 1.3 0.006 | 0.01 || 0.006] 0.006 0.004

Hinterauge 0.01 || 0.006] 0.006 Julus sabul. 0.05 | 0.08 | 0.6 10.008 0.005

Dicke.

Scolopend. eing.| 0.23 | 0.22 | 1.0 [0.011 0.008?| 0.007 Lithobius forf. | 0.07 || 0.07 | 1.0 [0.008 j0008 |

Erklärung der Abbildungen auf Tafel V bis VII.

Durchgehende Bezeichnungen.

aCu äussere Cuticula.

c-] Cornea-Linse,

ae | Cuticula-Poren.

p feine

hp Integumental-Epithel, (Hypodermis).

pz Linsen-Rand- oder Pigmentzellen.

gl Linsenepithel- oder Glaskörperzellen.

gr innere cuticulare Grenzhaut der Hypodermis.

sc Fortsetzung der Grenzhaut auf die Retina (Selera).

la Fortsetzung der Grenzhaut auf die Vorderfläche der Retina (präretinale Zwischenlamelle oder sog. Hyaloidea).

90

Fig.

Fig. Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

V. Graber:

v Spaltungs- resp. Verbindungsstelle der genannten drei Grenzhaut- strecken.

fa Opticusfasern.

gz Ganglienzellen der Retina.

gk Kern derselben.

ez Endschläuche (der Retina).

ak apicaler oder Vorderkern.

mk Mittelkern derselben.

st Stäbchen.

ax Axenstrang bez. Fortsetzung der Stäbchen nach innen gegen die Ganglienzelle.

no nervus opticus.

Tafel:V.

. Scorpio europaeus Schr. Mittelaugen isolir. r Retina. no

nerv. opticus. Schwach vergrössert.

. Scorpio europaeus Schr. Seitenaugen von innen. Schwach vergr.

> 5 r Partie eines transversalen Tiefenschnit- tes durch die Mittelaugen. r Retina in toto. r‘ im Durchschnitt. b Blutgefäss in der integum. Bindegewebslage zwischen den Augen. m dorsoventrale Thoraxmuskeln. Alc. Kalilauge. Schwach ver- grössert.

. Scorpio europaeus Schr. Seitenauge. Medianschnitt. Alcohol.

Kalilauge. Camera lucida. Zeiss Immers. III. Die Retina zeigt deutlich drei Straten: Faser-, Ganglienzellen und Stäbchenzellen- 220

schicht. Vergr. >

. Scorpio europaeus Schr. Retina-Zupfpräparat ebendaher. Man

sieht deutlich den Vorderkern (ak) und Andeutungen eines Mittel-

kernes (mk). Zeiss Immers. III Vergr. —-

. Scorpio europaeus Schr. Mittelauge. Frische mit Kalilauge

behutsam entfärbte Retina von oben gesehen. Man erblickt die rosettenartig gruppirten Stäbchen r. ro. gl ein Stück hängengeblie- benes Glaskörper-Epithel. Zeiss F.

. Scorpio europaeus Schr. Mittelauge. Stück eines Schnittes (f.

3r‘) nach starker auflösender Einwirkung von Kalilauge.

. Scorpio europaeus Schr. Seitenauge. Stück eines Retina-

Flächenschnittes. Gegen die Mitte zu sieht man die zu fünfstrahligen Rosetten vereinigten Stäbchenenden, gegen den Rand quer- und schiefgetroffene Endschläuche, sowie zu äusserst auch Ganglienzellen

gz. Alcohol. Kalilauge. Zeiss Immers. III. Vergr. —

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig:

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Ueber das unicorneale Tracheaten-Äuge. 9

9--12. Seorpio europaeus Schr. Mittelauge. Verschiedene An- sichten der Stäbehen-Gruppen von frischen Augen.

Fig. 9. Eine Gruppe halb von der Seite gesehen. Man sieht die hakenartige Umbiegung der Stäbchenspitze.

Fig. 10. Von oben bei hoher, Fig. 11 bei tiefer Einstellung.

Fig. 12. Frische isolirte Endschläuche mit den hakenartigen Stäbchenenden. Zeiss. Immers. II.

13. Buthus afer L. Mittelauge. Medianschnitt. Cam. lucida-Zeich- nung links im natürlichen, rechts im entfärbten Zustand. Man beachte das hypodermale Randpigment (Iris Ir.), dann den dunkeln (rosafarbigen) Saum um die Retina (rechts), sowie die Kerne der Ganglienzellen (gz). h Spaltraum in der Cornealinse. Zeiss Imm. II.

120, Vergr. ur 14. Buthus afer L. Die äussere Partie (rechts) desselben Schnit- tes bei sehr starker Vergrösserung. =

Tafel VI.

15. Scolopendra cingulata L. Seitentheil des Kopfes mit den Augen.

16. Scolopendra cingulata L. Transversalschnitt (in der Richtung xx Fig. 15) im unentfärbten Zustand. Man beachte den ziem- lich dicken Glaskörper (gl) und das sich auf den Sehnerv (no) fortsetzende Netzhautpigment mit der relativ hellen Mittelzone (d). Vergr. -_

17. Scolopendra cingulata L. Dasselbe bei stärkerer Vergrösserung. Zeiss Imm. L. cam. luc. nach Entfärbung mit Kalilauge. Retina des äusseren Auges (a) in toto mit durch den Linsenboden durchschei- nendem Glaskörper; die des inneren (i) im Durchschnitt (Glaskörper

160

zu schmal gezeichnet). Vergr.

18. Scolopendra cingulata_L. Randpartie desselben Retinaschnittes. k Kern der nach Kalilaugezusatz tiefblau sich färbenden Sclera-Ma-

trix. mk Mittelkerne. Zeiss Imm. III. Vergr. za00.

19. Scolopendra cingulata L. A Glaskörper. B Endschläuche mit 1400,

den Stäbchen von der Fläche gesehen. Vergr.

20. Julus sabulosus L. Querschnitt durch den entkalkten Kopf in der Gegend der Augen (au). Man sieht in der Mitte das Schlund- rohr (sch) mit seiner längsfaltigen Chitin- resp. Schleimhaut und den Längs- und Ringmuskeln. Darüber das Gehirn (oberes Schlund-

92

Fig. 21.

Fig. 22.

Fig. 23.

Fig. 24.

Fig. 2.

V. Graber:

ganglion) mit mehrfachen zum Theil sich kreuzenden Faserzügen und den hauptsächlich an der Hirnrinde postirten grossen Ganglien- zellen mit Kern und Kernkörperchen. Beiderseits die lobi optici und nach unten, rings um den Schlund, die Komissuren (co) zum unteren kleinen Schlundganglion (uG). m Muskeln mit der sehnigen Platte (s), dr tubulöse (Speichel-?) Drüsen. bl mit Blut ge- füllte Hohlräume über dem Gehirn und unter den Augen.

Vergr. z Cam. lue.

Julus sabulosus L. Schnitt durch die unmittelbar aneinander stossenden Einzelaugen nach Entfärbung mit Kalilauge. Der Weich- körper des aggregirten Gesammtauges zeigt sich als eine deutlich doppelblättrige gefaltete aber sehr schmale Lage, welche nach Kalilaugezusatz gelblich erscheint, während die Linsen und die Cuti- cula überhaupt sich violett färben. pg Stärker pigmentirte ober- flächliche Flecke der Cuticula, die man auch zwischen den einzelnen Ocellen findet. no Gemeinsamer an die Augen tretender und sich dort

verzweigender nerv. opt. Zeiss F. Vergr. z ®

Julus sabulosusL. Ein Einzelauge ebendaher mit Zeiss Imm. III angesehen. gl Kerne des Glaskörpers. r grosse (Ganglienzellen ?)

Kerne in der Retina. Vergr. _

Lithobius forficatus L. Kopf-Querschnitt. au aggregirte Ocellen. lo lobi optici. he obere Hirn-Hemisphären. bi spongiöses Bindege- webe. s innen gezähneltes Schlundrohr. osm den meisten Tracheaten zukommende Muskeln, womit die obere Schlundwand in die Höhe gezogen, resp. der Schlund erweitert wird. tr Tracheen, k Mandi-

beln. km zugehörige Muskeln. Camera lucida Vergr. =

Lithobius forficatus L. Einzelnes mit Oxalsä@re entfärbtes Stemma. Man sieht an der Hinterfläche der Linse den aus sehr breiten Pflasterzellen bestehenden Glaskörper und (bei anderer Ein- stellung) die stäbchenartigen Gebilde der Retina. Ganglienzellen gz

(innerhalb der Sclera!) sehr deutlich. Zeiss Imm. III. Vergr. =

Tafel VI.

Epeira Schreibersii Dol. Vorderes Mittel- oder sogenanntes Stirnauge. Vorderste oder frontale Partie eines medianen Tie- fenschnittes der Retina und Umgebung nach behutsamer Ent- färbung mit Kalilauge mit Zeiss Imm. III. Man beachte die cuticulare Zwischenlamelle (la) vor der Retina, welche sich bei v mit der Sclera vereinigt, dann die unscheinbaren Kerne am

Fig.

Fig.

"Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

26.

27.

28.

29.

30.

31.

Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 93

Ende der Retinaschläuche (ak). m Augenmuskelquerschnitte. 1000,

1

Epeira Schreibersii Dol. Hinteres Mittel- oder sog. Scheitel- auge. Laterale, d. i. gegen die Seitenflanken des Kopfes liegende Partie eines schief von hinten und oben nach vorne und unten ge- richteten Schnittes. Links von den typischen stäbchenführenden Schläuchen befindet sich ein besonderer aus Ganglienzellen beste- hender Abschnitt (gz) mit einem linsenartig aussehenden Gebilde x.

Zeiss Imm. III. Vergr. —

Vergr.

Tegenaria domestica. Zupfpräparat der Scheitelaugen, frisch in Blutserum untersucht. Glaskörperzellen (gl) bis auf eine schwache Körnelung ganz wasserhell, Kerne (a) derselben blass rosa. Ta bläulich grün schimmerndes Tapetum (vrgl. Leydig Histologie pag. 254). ax dünne z. Th. zerbrochene Axenstäbe, gz Ganglienzellen mit blass rosafarbigem Kern. Vergr. — Zeiss Imm. L.

Tegenaria domestica. Partie Retina ebendaher, frisch in Os- miumsäure. Die Axenstäbe erscheinen als spröde, etwas gelblich glän- zende Gebilde vom Aussehen eines zarten Chitinhaares. gz Ganglien- zellen in einem weitmaschigen Netz schwarzbrauner Pigmentkörner, no Ast des nervus opticus mit seiner chitinösen Scheide (sch). Vergr. = (Axenstäbe) — Tegenaria domestica. Stück Retina ebendaher frisch im Blut des Thieres. gl Glaskörperzellen. st Stäbchen deutlich rosa- violett gefärbt. ak präbacillärer Kern der Endschläuche (nicht zu

Zeiss. Imm. L.

verwechseln mit den viel grösseren Glaskörperkernen). Vergr. —_ Zeiss Imm. L.

Tegenaria domestica. Krystalloide Plättchen des Tapetums im frischen Zustand mit Zeiss Imm. L. Vergr. —

Thomisus sp. Zupfpräparat. Retinale querstreifige (runzelige?) Endschläuche der Scheitelaugen frisch in Osmiumsäure. Glaskör- perzellen (gl) scheinbar in kontinuirlichkem Zusammenhang mit

den Retinalschläuchen. Vergr. z

“

94

V. Graber: Nachtrag.

Nachtrag, betreffend die Convergenz zwischen dem

Tracheaten- und Annelidenstemma. Von V. Graber.

Meine neuesten zur Prüfung gewisser Fragen auch auf die

Anneliden ausgedehnten Augen-Studien ergaben bisher folgendes.

18

Die Augen der Nereiden i. w. S., die man bisher z. Th. als einfache Pigmentflecke aufführte, besitzen einen aus modi- fieirten Hypodermzellen bestehenden Glaskörper mit basalen Kernen.

. In diesem grosszelligen Glaskörper differeneirt sich häufig

(Eunice, Nephthys ete.) ein geschichteter und von einer be- sonderen Kapsel umgebener linsenartiger Binnenkörper.

. Unter dem Glaskörper findet sich überall eine besondere in

Karmin sich rasch röthende eutieulare Glashaut.

. Die Retinalschläuche zeigen im Allgemeinen den von Greeff

bei den Aleiopiden geschilderten Bau, lassen aber meist ausser dem basalen noch einen präbaecillären und (Eunice z. B.) bisweilen auch einen mittleren (drit- ten) Kern erkennen.

. Die hohlen (röhrenf.) Stäbchen sind von einem von der Gang-

lienzelle ausgehenden dünnen Axenfaden durchzogen.

. Daraus ergibt sich zur Genüge die Convergenz mit dem Tra-

cheatenstemma, nur dass hier der Linsenkörper, ähnlich wie im Raupenstemma, nicht äusserlich, sondern im Innern der integumentalen Zellschichte differeneirt wird.

Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 95

Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seiten- organe der Fische.

I. Die Seitenorgane von Chimaera. Von

B. Solger.

Hierzu Tafel VII.

Wenn die Reihe von Untersuchungen der als Seitenorgane bezeichneten Hautsinneswerkzeuge, deren erster Abschnitt hier vor- liegt, mit einer Schilderung des Befundes von Chimaera eröffnet wird, so involvirt dieses Beginnen, wie der Verfasser dieses Auf- satzes sich wobl bewusst ist, einen Verstoss gegen die Ordnung, an welcher eine streng methodische Vergleichung der Organe inner- halb des Wirbelthier-Stammes gegenwärtig festhalten muss. Am- phioxus, und wenn hier, wie es wahrscheinlich ist, keine An- knüpfungspunkte sich finden sollten, die Cyelostomen würden an die Spitze der Betrachtung zu stellen sein, die dann zu den Selachiern und nun erst zu den Holocephalen, zu denen Chimaera gehört, sich wenden müsste. Denn bezüglich der Cyelostomen liegen be- reits werthvolle, thatsächliche Nachweise vor, welche das Vorkom- men ganz ähnlich gebauter Sinnesorgane auch innerhalb dieser Gruppe lehren, und die von Langerhans!) dazu benutzt werden, die Organe der Cyelostomen den Seitenorganen höherer Thiere vollkommen gleichzusetzen. Ich muss zu meinem grossen Bedauern » gestehen, dass ich das an einer anderen Stelle?) gegebene Ver- sprechen, mich über die Auffassung dieser Bildungen äussern zu

l) P. Langerhans, Untersuchungen über Petromyzon Planeri. Ber. der naturf. Gesellsch. zu Freiburg 1873. 2) Leopoldina XIV. 19—20.

96 B. Solger:

wollen, zur Stunde noch nicht einzulösen im Stande bin, und zwar hielt ein rein äusserer Grund, der Mangel an hinreichend gut conser- virtem Material, bisher mich davon ab. An Hinfälligkeit und Em- pfindlichkeit geben nämlich unsere Organe, und besonders gewisse nicht unwesentliche Anhänge derselben — darüber sind alle Un- tersucher einig — den denkbar zartesten Objecten histologischer Forschung Nichts nach, und daher sollte zur Aufhellung der hier noch strittigen oder dunkelen Punkte das Untersuchungsmaterial eigentlich ausschliesslich dem lebenden Thiere entnommen werden. Ein nicht unbeträchtlicher Theil der bisjetzt von mir untersuchten Sela- chier genügt nun in der That dieser Forderung, und dieser Punkt an sich böte keine Schwierigkeiten. Dennoch glaube ich es recht- fertigen zu können, dass ich mit der Schilderung der Seitenorgane von Chimära den Anfang mache. Denn wenn man auch bei Beur- theilung einer ganzen Reihe von Organen oder Organsystemen innerhalb der Abtheilung der Wirbelthiere die bei den Selachiern und besonders den Haien gegebenen Verhältnissen zu Grunde legen muss, für die Seitenorgane, d. h. die Sinnesorgane der Seitenlinie und ihrer Verzweigungen am Kopfe!) liegt die Sache anders. Bei den Holocephalen finden wir nämlich durchweg das Sinnespithel im Grunde einer dem Integumente eingebetteten Rinne, deren Ränder zwar nahe sich berühren können, nirgends aber bis zur Verschmelzung sich mit einander vereinigen. Wir haben es also bei Chimaera sowohl, wie bei Calorhynchus, dem zweiten Reprä- sentanten der Gruppe, mit einem Halbkanale zu thun, während bei den Selachiern der geschlossene Kanal die regelmässige Bil- dung vorstellt. Nur eine einzige Stelle am Körper eines Plagio- stomen ist mir bekannt geworden, die gleichfalls noch die Rinnen- form der Seitenlinie aufweist: es ist dieses die Schwanzgegend — das ganze Thier lag mir nieht vor — von Echinorhinus spinosus?).

Es erhebt sich nun die Frage: Welches Verhalten stellt das Ursprünglichere dar, der Halbkanal oder der Kanal? Das entschei-

1) Die Lorenzini’sche Ampulle, die man mit den Seitenorganen früher als „Schleimkanäle“ zusammenfasste, lasse ich hier bei Seite.

2) Nach der von Herrn A. A. W. Hubrecht gütigst ausgeführten Be- stimmung.

Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 97

dende Wort zu sprechen wird vor Allem die Entwickelungsge- schichte befugt sein. Für die Selachier haben Semper und Bal- four Angaben gemacht; nach ihnen entsteht aus einer soliden Epitheleinwachsung, die von der Epidermis aus in das Corium sich einsenkt, durch Dehiscenz der zelligen Elemente ein Epithel- rohr, dessen später auftretende seitliche Oeffnungen in ähnlicher Weise wie das Lumen dieser Röhre, durch Weiterschreiten des- selben Spaltungsvorgangs bis zur Oberfläche der Epidermis zu Stande kommen. Nach einem anderen Modus geht die Bildung des Seitenkanals der Knochenfische vor sich. F. E. Schulze schildert uns als erstes Stadium das Auftreten einer rinnenförmi- gen Einsenkung beider Hauptschichten des Intugements, deren Ränder dann in zweiter Linie bis auf gewisse offen bleibende Lücken mit einander verwachsen. Für die Holocephalen liegt ent- wickelungsgeschichtliches Material überhaupt nicht vor; wir sind daher auf die Abwägung wie Wahrscheinlichkeiten angewiesen. Nun springt aber die Uebereinstimmung des fertigen Zustandes von Chimaera mit dem rasch vorübergehenden rinnenförmigen Sta- dium des Seitenkanals der Knochenfläche sofort in die Augen und stellt sich so, den Teleostiern gegenüber, als der ursprüngliche Zustand heraus. Aber ebenso auch den Selachiern gegenüber; denn . das Vorkommen eines Halbkanals bei Echinorhinus darf dann eben- falls als primitivere Einrichtung gelten, die hier sich noch erhalten, sonst aber allgemein dem abgeleiteten und überdies genetisch ver- schiedenen Zustand Platz gemacht hätte.

Während eines vom hohen Ministerium des Cultus zu Berlin mir geneigtest gestatteten Aufenthalts an der zoologischen Station zu Neapel war die zu dem selteneren Material zählende Chimaera nur in zwei Exemplaren vorgekommen; nur eines derselben, ein vollkommenen frisches, wurde zur Untersuchung, die ja nach Ley- dig’s und Hubreeht’s Arbeiten die gröberen Verhältnisse unbe- rücksichtigt lassen konnte, für tauglich befunden. Mit dieser noth- sedrungenen Beschränkung bitte ich die Lücken, welche diese Ar- beit verunzieren, entschuldigen zu wollen; sie hätten nur durch fortwährende gleichzeitige Controle an frischen Objeeten vermieden werden können.

Dem Leiter der Anstalt, Herrn Dr. Dohrn, sowie den Be- amten derselben, besonders Herrn Dr. H. Eisig und Herrn Dr.

P. Majer sage ich für die mannigfache liebenswürdige Unter- Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bad. 17. 7

98 B. Solger:

stützung den herzlichsten Dank; nicht minder verpflichtet fühle ich mich durch die vielfache Förderung dieser Untersuchungen seitens der Direetoren des Halle’schen anatomischen Instituts, den Herren Professoren Weleker und Steudener, sowie Herrn Hofrath Gegenbaur, was ich öffentlich zu bezeugen nicht unterlassen kann.

(Litteratur) Seit Leydig’s Arbeit!), die im Jahre 1851 die Resultate einer anatomischen und histologischen Unter- suchung von Chimaera brachte, scheint der feinere Bau der Sei- tenorgane dieses Fisches nicht mehr zum Gegenstand der Forschung genommen worden zu sein. Da dieser Autor an frischem Mate- riale arbeitete, so wurden nicht nur die Formverhältnisse, sowie die Anordnung der Seitenlinie und ihrer Verzweigungen am Kopfe festgestellt, sondern auch der Versuch gemacht, in den histologischen Aufbau derselben einzudringen. Leydig suchte vor Allem nach den von ihm beim Kaulbarsch (Acerina cernua) entdeckten Endorganen, den „Nervenknöpfen‘“, freilich vergebens. „Doch möchte ich, fährt er fort, ihr Vorkommen noch nicht leugnen, da die Untersuchung der Schleimkanäle hier manche Schwierigkeiten bietet.“ Von dem auskleidenden Epithel meldet er, „dass es aus rundlichen, zarten, mit feinkörnigem Inhalt erfüllten Zellen besteht, die sich von den Epidermiszellen der äusseren Haut auf den ersten Blick unter- scheiden lassen“ (1. e. S. 252).

Eine zweite, weit jüngere Publikation, die von A. A. W. Hubrecht veröffentlichten: „Beiträge zur Kenntniss des Kopf- skeletes der Holocephalen“ ?), berührt die Organe der Seitenlinie, da sie ganz andere Ziele sich gesteckt hatte, zwar nur vorüber- gehend und nur im Dienste ihrer Aufgabe; sie ist jedoch der Litte- ratur der Seitenorgane einzuverleiben, da in ihr weitere beachtens- werthe Angaben über das macroscopische Verhalten des für die Auf- nahme der Sinnesorgane bestimmten Rinnen-Systems von Chi- maera und Calorhynchus, die hier zu benutzen sein werden, nieder-

1) Leydig, Zur Anatomie und’ Histologie der Chimaera monstrosa, Müll. Arch. Jahrg. 1851, S. 241 ff. 2) Niederländisches Archiv f. Zool. B. 3. S. 155. 1876-77.

Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 99

gelegt sind. Abbildungen des Verlaufs dieser Furchenlinien gaben beide Autoren, Leydig in seiner Histologie von Chimaera (Fig. 103, I und II) und Hubrecht von Chimaera (Tafel XVII. Fig. 5 und 6) und von Calorhynchus (Fig. 7).

Die Ramifikation der Halbkanäle des Kopfes von Chimaera, die, wie sonst allgemein, die unmittelbare Fortsetzung der einfachen Seitenlinie des Rumpfes bilden, wird von beiden Forschern im We- sentlichen übereinstimmend beschrieben und abgebildet; ich kann mich also darauf beschränken, -die wichtigsten Züge ihrer Schilde- rung, die nur geringfügige individuelle und sexuelle Verschieden- heiten zu notiren hat, im Folgenden wiederzugeben.

Die Uebereinstimmung mit der Verzweigung des Kanalsystems am Kopfe der Teleostier ist nicht zu verkennen. Der einfache Stamm des Rumpfes spaltet sich hinter dem Auge in zwei Aeste, die nach ihrem weiteren Verlaufe als Supra- und Infraorbital-Ast bezeichnet werden. Ersterer anastomosirt zunächst in der Hinter- hauptgegend, sodann an der Spitze der Schnauze mit dem der an- deren Seite. Anastomosen sind auch sonst mehrfach vorhanden; so stellen die für die Schnauze bestimmten Verzweigungen des zweiten, des Infraorbitalastes, mit den entsprechenden Zügen der anderen Seite zusammen vollkommen geschlossene, direct in- einander übergehende Bogen dar. Ausserdem entsendet dieser Ast einen Ausläufer gegen den Unterkiefer hin und einen zweiten, der die Oberfläche des Kiemendeckels kreuzt. Den Verlauf der Seiten- linie des Rumpfes schildere ich mit Leydig’s Worten: „Verfolgt man die Seitenlinie nach hinten, so gestaltet sich die Sache ein- facher. Auf dem ganzen Wege nämlich findet keine Verzweigung statt, höchstens ändert die Richtung der Seitenlinie etwas ab, sie wendet sich am Ende der zweiten Rückenflosse, nachdem sie bis- her der Rückenfläche näher als der Bauchfläche verlaufen ist, plötzlich nach unten und verläuft so bis in den feinen Schwanz- faden“ (l. e. S. 250).

Was Calorhynchus betrifft, so bedingt die abweichende Con- figuration der Schnauzenregion auch einige Modificationen im Verlaufe der für diesen Körpertheil bestimmten Halbkanäle ; doch lässt sich das Bild ihrer Verzweigung ohne Schwierigkeit auf den bei Chimaera ausgeprägten Typus zurückführen. Wich- tiger ist der Unterschied, den die Seitenkanäle beider Genera hinsichtlich ihrer Formverhältnisse in characteristischer Weise

100 B. Solger:

zur Geltung bringen. Chimaera besitzt zwei verschiedene For- men derselben; die eine und, wie ich gleich hinzufügen will, weiter verbreitete Form hat an allen Stellen ihres Verlaufes den- selben Querdurchmesser; sie ist demnach überall von parallelen Rändern begrenzt, die übrigens, wegen ihres geringen Abstandes, fast bis zur gegenseitigen Berührung sich einander nähern (Fig. 1). Der Rumpf und der hintere Abschnitt des Kopfes ist ihr Ver- breitungsgebiet, während die Schnauzengegend durch eine ziemlich auffallende Modifieation dieser ersten Form ausgezeichnet ist. Es charaeterisirt sich die zweite Art einmal durch grössere Tiefe der Rinne, ferner dadurch, dass die beiden Lippen des Halbkanals an bestimmten Stellen je einen halbrunden Ausschnitt erhalten; beide schliessen sich zu einer halbkugelähnlichen Vertiefung zusammen. Leydig (l. e. S. 251) gibt folgende genauere Schilderung: „Die Halbkanäle erweitern sich hier (an der Schnauze) in Abständen von zwei bis drei Linien zu rundlichen, zwei Linien im Durch- messer haltenden Oeffnungen, was der Rinne dann ein rosenkranz- förmiges Aussehen verleiht.“ Fig. 2 dieser Arbeit giebt die soeben geschilderten Verhältnisse in natürlicher Grösse wieder.

Während somit die Halbkanäle der vordersten Kopfregion von Chimaera eine. bemerkenswerthe Differenzirung aufweisen, hat Calorhynchus nach Hubrecht den indifferenten Zustand überall beibehalten. Ein besonderes Interesse würde jedoch dieses ver- schiedene Verhalten für's erste nicht beanspruchen können, wenn es sich nur um äusserliche Formuntersehiede der Rinnen handelte, ohne dass gleichzeitig auch der Bau der von ihnen umschlossenen Sinnesorgane modifieirt wäre. Allein die Vergleichung zweier Querschnitte, von denen der eine der Schnauze, der andere dem Rumpfe entnommen ist, belehrt uns sofort, dass die Aenderung der äusseren Erscheinung nur der Ausdruck einer Differenzirung der gesammten Bildung ist. Das Endorgan selbst zeigt sich, im Ein- klange mit den Formverhältnissen der Halbkanäle, hier einfacher, dort complieirter gestaltet. Wenden wir diese Erfahrung auf Calo- rhynchus an, so kommen wir zu dem Schlusse, dass dem tropi- schen Repräsentanten der Holocephalen höchst wahrscheinlich aus- schliesslich weniger ausgebildete Endapparate zukommen möchten. Die Untersuchung der Seitenorgane dieser Gruppe müsste demnach zweckmässig von denen des Calorhynchus, oder wenigstens von der vorhin als ersten Form bei Chimaera bezeichneten ausgehen, denn

Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 101

sie repräsentirt unzweifelhaft das primitivere Verhalten. Sie soll denn auch in der Folge als „primäre Form“ der „secundären“, welche die weitergebildete Organe der Schnauze umfasst, gegen- übergestellt werden.

Es bedarf daher der Umstand, dass die Darstellung der eigenen Untersuchungen, zu der ich mich jetztwende, im wesentlichen auf die Schilderung des Baues der seeundären Form sich reducirt, besonderer Entschuldigung. Zwei Momente wirkten zusammen, die Resultate der Untersuchung der Rumpforgane zu trüben: zunächst war die Epithelbekleidung dieser mit schmäleren Stützen ausge- rüsteten Halbkanäle von vornherein weniger gut erhalten; das Uebel wuchs, als auch die Conservirung mir hier nicht in wün- schenswerther Weise gelang. Bringt man nun noch in Anschlag, dass die weit geringeren Grössenverhältnisse die Beobachtung er- schweren, so wird man die bedauerliche Lücke, die ich unausge- füllt lassen musste, einigermassen verzeihlich finden. An dieser Stelle werden spätere Untersucher zunächst einzusetzen haben, um gleichzeitig mit der Erforschung des feineren Baues der Rumpf- organe einen Punkt, und zwar durch Schnittreihen, zu eruiren, den ich ebenfalls offen lassen musste, nämlich die Frage nach der Metamerie der Seitenorgane. Die höchst merkwürdige Parallele, die H. Eisig!) zwisehen den Seitenorganen der Capitelliden und de- nen der amnionlosen Wirbelthiere vor Kurzem aufgedeckt hat, sichert natürlich allen Thatsachen, die im Sinne einer ursprünglich segmen- talen Anordnung dieser Sinnesorgane sprechen, das grösste In- teresse.

(Untersuchungsmethode.) Der Darlegung meiner eige- nen Beobachtungen lasse ich die Angabe der Methoden voraus- gehen, mit deren Hülfe das Material der Untersuchung zugänglich gemacht wurde. Den ausgedehntesten Gebrauch machte ich auf Eisig’s Empfehlung hin (l. ec. S. 341, Anm. 2.) von der durch Merkel in die histologische Technik eingeführten Mischung von Platinchlorid- und Chromsäurelösung (1 :400 zu gleichen Theilen). Die Objeete blieben etwa 6—12 Stunden der Einwirkung dieser Flüssigkeit ausgesetzt. Auch in der weiteren Behandlung schloss ich mich an Eisig an: das Material kam demnächst in 70%,

1) H. Eisig, Die Seitenorgane und becherförmigen Organe der Capi- telliden, in Mittheilung. d. zoologischen Station z. Neapel, Bd. I, 2. Heft.

102 B. Solger:

dann in 90°, Alcohol. Um genügende Färbung in toto zu er- zielen, müssen die nicht zu grossen Stückehen (etwa lcm lang) auf 2—3 Tage in die Kleinenberg’sche Hämatoxylin-Lösung ge- bracht werden, deren Ueberschuss durch längeres Auswaschen mit 90 %/, Alcohol entfernt wird. Der Vollständigkeit halber sei auch das übrige Verfahren bis zur Herstellung der Schnitte kurz ange- geben: Einlegen in absoluten Alcohol, dann in Terpentinöl, hier- auf in eine Mischung von Paraffin und Terpentinöl, schliesslich Einschmelzen in ein Gemenge von Paraffın und etwas Cacaobutter. Nächstdem wurden Lösungen verschiedener Concentration von Os- miumsäure und Chromsäure in Anwendung gebracht. Ich bedaure, dass die Knappheit des Materials mir diese Beschränkung hinsicht- lich der Zahl der Conservirungsflüssigkeiten auferlegte. Nament- lich hätte ich gerne noch die Müller’sche Flüssigkeit verwendet. Be- sonders wünschenswerth wäre es gewesen, das Totalbild der Schnitte an Macerationspräparaten controlirt und so in Einzelnheiten aufge- löst zu haben, die jede falsche Deutung ausgeschlossen und neues Detail zur Anschauung gebracht hätten.

(Eigene Untersuchungen.) Die Seitenorgane der vorderen Kopfregion (secundäre Form). Was zunächst die Anordnung dieser Organe betrifft, so wüsste ich den Angaben der Autoren Leydig und Hubrecht nichts Neues hinzuzufügen. Fig. 2a giebt in natürlicher Grösse das Aussehen der Halbkanäle wieder mit ihren rundlichen Erweiterungen oder Ausschnitten, die in ziemlich regelmässigen Abständen aufeinander folgen. Von den Organen selbst ist ja vorläufig Nichts zu bemerken; sie werden erst sichtbar, wenn man die Ränder der Rinnen durch Auseinan- derziehen von einander entfernt oder mit der Scheere ganz ab- trägt. Man erkennt dann, dass die Endorgane zwischen je zwei Erweiterungen sich finden und in der Tiefe eines derartigen fast voll- kommen zum Kanal sich schliessenden Rinnenabschnittes geborgen sind, und zwar sind es spindelförmige Erhebungen, deren Längs- axe mit der des Halbkanals zusammenfällt. Sie sind in Fig. 2b halbschematisch dargestellt; durch Aufträufeln von Osmiumsäurelö- sung war die Form der Endorgane fixirt und auf diese Weise auch das zugehörige Nervenstämmchen gut sichtbar gemacht worden. Die Nervenfasern stammen vom N. trigeminus; in kleinere Aestchen aufgelöst treten sie von der Seite in je eine Erweiterung ein, um entweder nur an eine, oder durch Auseinanderweichen in entgegen-

Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 103

gesetzter Richtung, an zwei Endknospen zu gelangen. Zur vor- läufigen Orientirung über den Aufbau dieser vom Grunde der Rinne aufstrebenden Hervorragung lege man Querschnitte an: man erkennt alsbald, dass verschiedene Momente zusammenwirken, um die Spitze des Endhügels — wie wir das gesammte Gebilde heissen können — über die Thalsohle zu erheben. Die Basis des Ganzen bildet eine leistenförmige Erhebung der Lederhaut, die in der Mitte ihrer Längsausdehnung am höchsten, nach beiden Enden hin aber niedriger und schmaler wird, und schliesslich vollends ver- schwindet. Die Erweiterungen der Halbkanäle zeigen keine Spur mehr davon, weder von dieser Corium-Erhebung selbst, noch auch von dem charakteristischen Epithel, das über ihre Höhe sich ver- breitet. Diese Lederhautpapille, wenn dieser Ausdruck hierfür ge- stattet ist, lässt drei Flächen deutlich erkennen: eine obere, für uns die weitaus wichtigste und zwei seitliche. Die obere Fläche, welche das Sinnesepithel trägt, ist leicht concav; sie geht beider- seits mit scharfer Kniekung in die Seitenfläche über, die in sanfter Abdachung nach unten sich verlieren (Fig. 4). Von der Struetur dieser Erhöhung ist Nichts besonderes zu melden; sie besteht aus lockerem Bindegewebe, das sich gegen das Epithel hin, wenigstens an den Seitenflächen, mittelst zierlicher Zähnelung abgrenzt (Fig. 7). Zwischen den Bindegewebsfasern treten uns die Querschnitte von Blutgefässen und markhaltigen Nervenfasern (Fig. 4,n) ent- gegen.

Weit länger als diese Lederhauterhebung wird uns das Ver- halten des Epithels derselben beschäftigen, das, wie schon ange- deutet, die obere und die beiden seitlichen Flächen mit sehr ver- schiedenen Elementen überkleidet, mit Sinnesepithel nämlich die muldenförmig vertiefte Höhe, mit indifferentem Epithel die Ab- dachung.

Zur Erläuterung des Sinnesepithels dienen die Figuren 5 a, 5b und 6, die sämmtlich Querschnitte darstellen, und zwar Fig. 5b einen Abschnitt aus der centralen Partie des Sinnesepithels, während Fig. 5a und 6 dem seitlichen Grenzbezirk desselben ent- nommen sind, und daher (am rechten Rande der Zeichnung) schon Zellformen vorführen, die den Uebergang zu der Epithelbekleidung des Abhanges bilden. Gerade hier bei der Schilderung dieser wichtigen Elemente vermisse ich besonders ungern die Hülfe, die von gut gelungenen Macerationspräparaten zu erwarten wäre. Auch

104 B. Solger:

diesen Punkt möchte ich daher der Berücksichtigung späterer Un- tersucher ausdrücklich empfehlen. Wir sehen uns daher auf Schnitt- präparate angewiesen, die von Objecten aus Merkel’scher Flüssig- keit und Hämatoxylinlösung stammen. Als die eigentlichen Sinnes- zellen, d. h. als die Zellen, welche in directem Zusammenhange mit den letzten Ausläufern der Nervenfasern stehen, bin ich die- jenigen Zellformen anzusprechen geneigt, die in Fig. 6 mit b und 6 bezeichnet und in Fig. 5a (am linken Rande der Zeichnung) und mehrfach auch in Fig. 5b ohne besondere Bezeichnung wie- derkehren. Es sind meist Elemente von kolbenförmiger Gestalt, die mit dem unteren aufgetriebenen Ende in der Regel weit her- abragen und durchschnittlich zwei Drittel der Gesammthöhe des Epithels durchmessen (Fig. 6b); doch kommen, wenn gleich selte- ner, auch weit kürzere Elemente vor (Fig. 5b). Der mit Häma- toxylin intensiv sich färbende ovale oder. rundliche Kern gehört ganz constant dem untersten Abschnitt des Zellenleibes an; einen nicht minder regelmässigen Befund stellen die grösseren oder klei- neren Körner des Protoplasmas dar, welches in der Umgebung des Kerns zu einer gleichmässigen, dunkelgrauen Wolke verdichtet er- scheint. Nicht so regelmässig begegnen wir zwei weiteren Eigen- thümlichkeiten des kolbigen Endes, die vielleicht unter sich in ei- nem näheren Zusammenhange stehen, nämlich 1. einer Vacuolen- bildung (Fig. 5b und Fig. 6, in Fig. 5a dagegen fehlend) und 2. einer netzförmigen Auflösung, wenn ich mich so ausdrücken darf, des unteren Zellenabschnittes. Dieses Verhalten, das gleichsam nur eine Weiterbildung des Vaeuolenstadiums darstellt, findet sich in Fig. 5b bei n dargestellt. Nicht selten sieht man ferner, z. B. in der zuletzt genannten Figur, einfache oder verästelte Fortsätze von den unteren Enden der Zellen nach abwärts ziehen, aber diese Bilder dürfen zunächst nicht zur Unterstützung der oben aufge- führten Deutung dieser Kolbenzellen als Sinneszellen beigezogen werden; denn die spärlich vorhandenen cylindrischen Zellen dieser Gegend, die höchst wahrscheinlich blosse indifferente Stützgebilde repräsentiren (Fig. 5b, a) senden ganz ähnliche untere Fortsätze aus. Hier müssen vor allem die Resultate der Behandlung mit Osmium ergänzend eintreten, einer Methode, die ja sonst in ähn- lichem Verhältniss zur Merkel’schen Flüssigkeit steht. Die Schnitt- präparate der mit Osmiumsäure in Berührung gebrachten Gewebs- partien liessen mich jedoch im Stich. Die Zellbekleidung der Ab-

Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 105

hänge des Coriumhöckers war vortrefflich erhalten, nieht weniger die weiter unten als Cupula zu schildernde Cutieularbildung, welche die Sinneszellen und ihre Nachbarschaft bedeekt, während das Sinnesepithel selbst nicht genügend mit dem Reagens durehdrungen war. Doch sehe ich wenigstens auf einem Schnitt einen schwarz gefärbten Strang, der nach kurzem Verlauf in 3 blassere Zinken gabelförmig sich spaltet, in das Epithel selbst eintreten und bis zur Grenze des unteren Drittels der Epithel-Höhe vordringen. Es ist somit höchst wahrscheinlich geworden, dass es markhaltige Nervenfasern sind, welche über die Grenze des Coriumgewebes hinaus gelangen und innerhalb des Epithels sich nach Verlust der Mark- scheide mehrfach spalten, um dann mit Zellenausläufern, wahr- scheinlieh der Kolbenzellen, in Verbindung zu treten. Und wenn man nun nach den Gründen fragt, warum gerade diese Form für die der Nervenendzelle gehalten wird, so kann ich zur Stütze dieser Vermuthung wenigstens zwei Punkte geltend machen. Ein- mal stimmt die zweite Form der hier in Betracht kommenden Zellen, nämlich die auf Fig. 5 b mit a bezeichnete, durch ihr blasses Aussehen mit den weiter peripherisch sich anschliessenden, sicher- lich indifferenten Zellen vollkommen überein, sie gleicht hierin ferner auch den von F. E. Schulze als Deckzellen bezeichneten Elementen der Knochenfische (vgl. Bd. VI d. Arch., Taf. V, Fig. 3, 5, 7); zweitens lassen sich die von demselben Autor als Sinnes- zellen erkannten birnförmigen Zellen unseren Kolbenzellen ganz gut an die Seite stellen. Hier ist die betreffende Stelle der Be- schreibung Schulze’s, die auf die Seitenorgane des Kopfes von Acerina cernua sich bezieht: „Als von diesen langen blassen Cy- linderzellen gänzlich verschiedene Elemente werden in der obersten Region des ganzen Epithellagers zwischen denselben kurze, bau- chige, im Allgemeinen birnförmig gestaltete Zellen mit stark kör- ‚ nigem Inhalt bemerkt“ (l. e. S. 72). Die primäre Form der Sei- tenorgane von Chimaera besitzt Formen von Kolbenzellen, die noch weit mehr in ihrer Gestalt den Birnzellen Schulze’s sich nähern. Auch die geringe Verbreitung der kolbenförmigen Elemente und die Loealität ihres Vorkommens steht mit der vorgetragenen Deutung im Einklange: sie gehören ausschliesslich den am Boden der Halb- kanäle sich erhebenden spindelförmigen Endhügeln an, fehlen aber auch hier an den seitlichen Abhängen vollständig und finden sich auch auf der oberen Fläche der Endhügel nur in dem mittleren, d. h. von den zugespitzten Enden entfernten Bezirke vor.

106 B. Solger:

Zwischen diesen kolbenförmigen Zellen sind nun eylindrisch geformte blasse Elemente spärlich eingestreut, deren weit weniger intensiv sich färbender Kern in der oberen Hälfte des Zellenleibes sich befindet (Fig. 5 b, a); ich muss sie nach dem oben Gesagten für indifferente Stützzellen halten. In den meisten Fällen un- terscheidet man jedoch in dem die kolbenförmigen Zellen tren- nenden, blassen, streifigen Gewebe keine Kerne und auch nur un- deutliche Zellgrenzen.

Nieht selten fallen dem Beobachter zwischen diesem blassen Gewebe längliche, von zackigen oder eckigen Rändern begrenzte Fi- guren in's Auge, die in Hämatoxylin stark, aber ungleichmässig sich färben und in weit mächtigerer Ausbildung die tiefste Partie des Epithellagers einnehmen (Fig. 5a, zw). Sie sollen als Zwi- schenpfeiler bezeichnet werden. Ich stehe nicht an, sie in die Klasse der intercellulären Abscheidungen zu stellen, und in dieser Meinung werde ich durch die Erfahrung bestärkt, dass sie in man- chen Flüssigkeiten sich nicht erhalten. So habe ich in den Sei- tenkanälen eines Rochen (Trygon) an Schnitten durch die mit Merkel’scher Flüssigkeit behandelten Objeete ganz ähnliche Bil- der bekommen, während Präparate aus Müller’scher Flüssigkeit Niehts mehr davon aufwiesen. Diese Zwischenpfeiler sitzen dem Co- rium mit verbreiterter Basis auf; die Lücken zwischen den ein- zelnen Pfeilern, oder die Nischen zwischen deren Schenkeln neh- men niedrige, etwa cylindrisch geformte, zellige Elemente ein, die ich als Basalzellen (bz in Fig. 5a) bezeichnen will. Ich konnte sie an den Organen des Kopfes nur undeutlich sehen, jedoch an Prä- paraten des Rumpfes (der primären Form), die mit Chromsäure behandelt und mit Bismarekbraun gefärbt waren, mit Bestimmtheit sie wahrnehmen.

Auch an anderen Stellen der Epithelauskleidung der Halb- kanäle trifft man auf die soeben geschilderten Zwischenpfeiler. Fig. 10 zeigt das Epithel vom Fusse des Endhügels, von der Fläche gesehen, nach Osmiumbehandlung. Im gleichen Niveau mit der Oberfläche des Epithels erscheinen zwischen den Köpfen der Zellen kantige oder buchtige Figuren, die durch die intensiv braune Fär- bung von der helleren Umgebung scharf sich abheben. Ganz ähn- liche Bilder erhält man auch beim Abschaben der Epidermis in der Nähe der Halbkanäle.

Unzweifelhafte indifferente Deckzellen, die mit den von

Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 107

Schulze (I. e.) abgebildeten Elementen noch weit mehr überein- stimmen, wie die vorhin als Stützzellen benannten Gebilde, treten uns in den von mir mit dz in Fig. 6 und Fig. 5a bezeichneten Zellen entgegen. Es sind das lange, schmale, blasse Elmeente, welche die ganze Höhe des Epithels durchsetzen und der Corium- oberfläche, wie an Isolationspräparaten zu constatiren ist, mit ge- zähnelter Basis aufsitzen. In ihrer oberen Hälfte erblickt man nicht selten Vacuolen (Fig. 6,v). Sie umsäumen als schmale Zone die Ränder des geschilderten centralen Epithellagers und nehmen daher die Nachbarschaft der Kante ein, welche die obere Fläche von den seitlichen Abhängen der Coriumerhebung trennt.

Wir kommen damit zur Schilderung des Epithelüberzugs der Abdachung selbst, auf den sich die beiden Zeichnungen Fig. 7 und 8 beziehen. Fig. 7 entspricht einer höheren Stelle, Fig. 8 einer dem Fusse des Abhangs näheren. Erstere lässt zwei Schich- ten erkennen, eine tiefe, dem Corium unmittelbar aufliegende, welche aus einer scheinbar gleichartigen Grundlage ohne deut- liche Zellengrenzen und eingestreuten grossen Kernen besteht, und sodann eine oberflächliche, die wieder aus schmalen, oben eylin- drischen, nach unten sich zuspitzenden Elementen (d’z) sich auf- baut. Die Verbindung beider Schichten vermittelt ein Wald fei- ner Fäden, von denen ich es unentschieden lassen muss, ob sie mit den Cylinderzellen selbst sich in Verbindung setzen, oder — was mir wahrscheinlicher ist — zwischen die unteren Enden derselben hin- einragen. Die Lücke (5. Fig.) zwischen den beiden Schichten ist jedenfalls durch Schrumpfung des Gewebes in Folge der Einwir- kung der Härtungsflüssigkeit entstanden. — Sehr verschieden von diesem Bilde erscheint bei der ersten Betrachtung Fig. 8; doch lässt die Vergleichung alsbald verwandte Züge entdecken. Die oberste Schicht wird auch hier von cylindrischen Zellen herge- stellt, die zwar breiter, aber dafür auch kürzer geworden sind (d“z). Darauf folgen nach abwärts noch zwei Schichten, eine der Lederhaut unmittelbar aufsitzende, meist einfache Reihe kurz ey- lindrischer oder besonders häufig kegelförmiger Zellen (k), und darüber eine in der Figur aus zwei Elementen bestehenden Lage (r), deren Zellen durch die Grösse und das homogene Aussehen ihres Leibes, den grossen Kern und endlich durch Aussendung langer, spitzer Fortsätze sich auszeichnen, welch’ letztere zwischen die Basen der oberen und die Köpfe der unteren Zellenlage ein-

108 B. Solger:

greifen. Sie treten besonders deutlich hervor nach Tinetion mit gewissen Anilinfarbstoffen !), mit oder ohne vorausgegangene Fär- bung mit Pierocarmin; übrigens stellen sie kein continuirliches Stratum dar, sondern ihr Zusammenhang wird häufig durch senk- recht oder schief aufsteigende Reihen von Kegelzellen unterbrochen. — Das Epithel der Seitenwandung sowie das der Erweiterungen des Halbkanals weicht von dem soeben geschilderten nicht wesent- lich ab; den Uebergang in die Epidermis habe ich nicht studirt.

Die folgende Figur (Fig. 9) zeigt die zuletzt erwähnten Cy- linderzellen (d‘“z in Fig. 3) nach Einwirkung von Osmiumsäure von oben gesehen. Bei einer Einstellung, welche die Zelleontouren deutlich hervortreten lässt, erblickt man zwischen den einzelnen Zellterritorien, von deren Grenzen meist durchschnitten, dunkle verwaschene rundliche Figuren, die bei tieferer Einstellung des Tubus zu scharf umschriebenen, blass röthlichen Kreisen werden. Ihr Liehtbrechungsvermögen gleicht dem einer Vacuole (s. Fig. 6 v); ihre regelmässige Anordnung jedoch zwischen den Zellen selbst spricht gegen diese Deutung, so dass ich über die Erklärung dieses Befundes im Zweifel bin. Man begegnet solchen Bildern nament- lich auch zwischen dem Epithel, welches den Grund der Erwei- terungen der Halbkanäle überzieht. Der Vollständigkeit halber sei auch der hellen, weit kleineren Kreise auf den Köpfen der Zellen selbst gedacht, welche Fig. 9 wiedergiebt. Freie, stiftförmige Fort- sätze können es nicht sein, da sie erst dann deutlich hervortreten, wenn weitere Umdrehungen der Schraube den Tubus über die’ Einstellungsebene der Zellgrenzen hinaus weiter nach abwärts ge- führt haben. Eher könnte man an Durchbrechungen der Zelldecke denken, die vielleicht mit der Absonderung der sogleich zu be- schreibenden Cutieula in Verbindung zu bringen wären.

Die gesammte Oberfläche des Epithelüberzugs, des indiffe- renten sowohl, wie des Sinnesepithels, sind nämlich von Cutieu- larbildungen überzogen. In geringer Mächtigkeit und weniger regel- mässig gebildet, tritt sie an der Seitenwand des Halbkanals auf und bleibt so bis zur mittleren Höhe des Sinneshügels, während sie weiter herauf und über dem Sinnesepithel selbst zu bedeuten-

1) Z. B. mit Monophenyl- Rosanilinviolett, welches mir gerade zur Hand war.

Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 109

der Mächtigkeit anwächst, und auf Quersehnitten als dachähnliches Gebilde (Cupula terminalis) erscheint (Fig. 4, ep). An den Stellen, wo diese Cutieularbildungen von den Köpfen der Cylinderzellen sich etwas abgehoben